【編者按】
近日，中國科學院院士舒德幹教授做客北大書店，圍繞達爾文的《物種起源》和進化學說，舒教授結合他一生從事的古生物學發掘和研究經歷，帶領我們跨越數億年的歷史，向前追溯，尋找地球上人類最早的祖先。
兩千多年前，古希臘哲學家柏拉圖提出了一個哲學問題：「我是誰？我從哪裡來？我到哪裡去？」有人把它稱為人類的「終極命題」。幾千年來，統治我們思想的「神創論」認為，人類還有萬物都是由上帝創造的，這在古代中國也有類似的說法，但這些並非是事實。人類歷史上，有兩場偉大的思想革命，它們否定並最終推翻了「神創論」：其中一個是1543年哥白尼的「日心說」，他否定了我們居住的地球是宇宙的主體，人類也不是上帝唯一創造的主體；還有一個就是1859年達爾文的進化論，不僅無機界不是上帝創造的，連有機界也同樣不是。
後來，進化論不僅構成了生命科學的核心和靈魂，而且還深刻影響了其他的學科。特別是在一百年前，作為當時最領先的學科，物理學一直不承認進化論。在那之前，我們想像的宇宙空間是無邊無界的，時間是古往今來沒有起點和終點的。但是現在我們知道，宇宙是從大爆炸開始的，有起點、有終點，也有邊緣，中間是不斷演化的。而且，不僅僅是宇宙，銀河系、太陽，還有地球也都在演化。諾貝爾獎得主普利戈金曾經說過：「放眼向宇宙各個方向、各個層次、各種物質去看一看，發現的只有兩個字『演化』或者『進化』，所以「進化」被稱為整個宇宙的第一原理。從這個角度來說，達爾文貢獻非常之大，應該是思想史上第一偉大的人物。
《物種起源》（附《進化論的十大猜想》）
「進化論」是怎麼產生的？
達爾文之所以能成為一個進化論大師，除了他的稟賦，熱愛自然、擅於觀察和思考之外，五年的環球航行也是客觀的一個因素。1831年大學畢業以後，偶然一個機會，他環球航行來到了太平洋上的加拉帕戈斯群島，翻譯成漢語是「龜島」的意思，前些年我有幸曾經訪問過這個群島。達爾文當時去了四個島，一共待了35天。群島是海底火山噴出來的玄武巖形成的，在板塊運動的推動下，三四百萬年就形成了一個群島。達爾文認為這裡是他進化論思想的源頭，當時他發現不同島上的烏龜是不一樣的，他就思考為什麼不一樣，可能是地理原因；而且他還在當地採集了一種叫Finch的鳥，並且回到英國後把標本交給了著名的鳥類學家古爾德，結果古爾德用了很短的時間便告訴他：這不是一種鳥，它發生的變異已經超出了「種」的範圍，有些甚至都超出了「屬」，這便促成了達爾文從「神創論」的「物種不變論」到「物種可變論」的改變。後來為了紀念達爾文，這種鳥被叫做「達爾文雀」。
之所以能夠變成不同的物種，達爾文是這樣猜想的，後面也得到了證實：這個鳥原來是吃果實的，飛翔能力也不強，從南美大陸飛到這個島上差不多要960公裡，當時有一小群鳥飛來之後，地上種子非常多，很快就繁殖成大群。但是後來由於遇到乾旱，植物種子不夠了，所以就開始發生鬥爭。有些鳥專門吃大種子，有些鳥專門吃小種子，所以它的喙部就發生了變化。等到種子都不夠吃了，其中比較弱勢的鳥就飛到樹上，吃樹上的葉子和果實，還有樹洞裡的蟲子；還有一類弱勢的鳥，種子吃不上，果實吃不上，蟲子也吃不上，只好吃漫山遍野的仙人掌，所以由最初的一個種變成了十四個種。根據這一猜想，達爾文畫了一張圖，這張圖很簡單，即一個種群變成四個、八個種群的「生命樹」。他悄悄把圖藏了起來，成為他後來寫《物種起源》的思想基礎。現在的生命科學家普遍都接受了「生命樹」的基本思想，它構建了某一類生物如何沿著某一個分支向前進化。
1837年達爾文手繪的「生命樹」草圖
如何解開達爾文的「三個難題」？
沿著達爾文足跡往前走，就要發展進化論，實際上就是實證進化論。進化論曾遇到三個難題：第一個難題是生物學難題，達爾文時代沒有遺傳學，儘管他裡面提到了變異和遺傳，但是他搞不清楚，所以用的例子是混合遺傳，但混合遺傳是不可能支持他的自然選擇理論的。自然選擇的理論是建立在生物變異的基礎上，有些變異對生物有利，自然選擇把它保留下來，反之對生物無益的變異則會被淘汰。後來孟德爾創造了顆粒遺傳，並由摩爾根發展了基因理論，才真正破解了這個難題。
第二個難題是5億多年前的寒武紀生命突然出現，當時人們總是拿這個事為難達爾文。達爾文解釋說生物並不是突然出現的，是之前的東西在海裡面我們沒有看見，等到以後科學找出更多證據會發現，它還是逐漸進化的。現在動物生物學家把動物由低等到高等歸為三大類，也即三個亞界。最低等的叫基礎動物，它們口和肛門是不分的，從口吃進去經過簡單消化還從口吐出來，它的胚胎只有兩層，比如水母和珊瑚。等到胚胎變成三層的時候，就是原口動物，它們有了專門的口和肛門，比如像低等的蚯蚓、高等的昆蟲、蜘蛛。但是，有一部分動物在發育過程中出錯了，口和肛門顛倒了，這就是所謂的後口動物，我們人類就屬於這類「怪物」。
那麼，古生物學家就要回答，這三個亞界是怎麼形成的？什麼時候形成的？我們花費了二十多年的時間，在雲南省澄江地區一個距今5.2億年的化石庫找到了答案。澄江的化石有一個特點，當時掩埋得特別快，細菌都還來不及腐爛，所以許多動物的軟軀體就保留下來了，鼻子、眼睛、腸子都有，這叫做軟軀體化石，上面的生物學信息不僅豐富而且能提供一些本質特徵。我們從1984年工作到1994年，有一個很重要的發現：在5.2億年前，三個亞界都發現了，可以說是一百多年來整個生物界和古生物學界一個重大的進展。因為在此之前，普遍認為寒武紀的時候東西很少，就是三葉蟲，但其實三葉蟲只是中間5%的成分。1995年，我們在
Nature
和
Science
雜誌上發表了十篇文章，報導了過去大家都不知道的六個門類，其中五個是現在後口動物亞界門類的祖先，還有一個滅絕了。這三個亞界是分三個階段逐步形成的。當然也不是說寒武紀之前什麼都沒有，也有一些低等的，後面就變成高等的了，由此我們提出了「三幕式爆發」假說，可能最接近真實的自然。
第三個難題是人類的由來。在達爾文那個年代，所探索的實際上是狹義的人類由來，只研究人和猿之間有什麼關係。當時還沒有分子生物學，所以只能依靠古生物學家，達爾文指出要到非洲找人和猿的共同祖先，當時還有一個信奉達爾文的人，名叫黑格爾，他指出要到亞洲去找，後來發現了爪哇人。達爾文在1881年發表了《人類的由來》，當時在科學界的爭議很大，所以接下來幾年發現了爪哇人也並未引起重視。直到後來在北京找到了化石，才得到了全世界公認。循著達爾文的指引到非洲找，先找到南方古猿，然後又找到直立人，又找到智人，隨著不斷演化的過程，腦容量也逐漸增大。
誰是人類最早的祖先？
但是，由於達爾文研究的是狹義的人類由來，因為時間比較近，所以並不涉及到器官等構造的創新。但我更關心的是廣義的人類由來，在這個過程中要回顧的是人類的器官是如何形成的。我們探索的工具有兩個，一個是進化邏輯，也就是「生命樹」的概念，另一個也是更為重要的是證據：基因、蛋白質的分子演化是間接證據，化石是直接證據。
由舒德幹院士提出的人類由來的九大裡程碑
我提出了「九大裡程碑」的概念，也即廣義的人類由來的九個重大事件。在這張圖上，1、2、3是細胞級的不太確定，因為很多證據不充分；4、5、6是寒武紀生物大爆發，最後的7、8、9是器官的改造和改良。我們從現在往前倒過來看，第9個是剛才談到的狹義的人類由來，第8個是從水裡的魚登上陸地，變成了兩棲類、爬行類、哺乳類，其中發生了三次重要的器官改良，分別是由鰾到肺的呼吸，有了羊膜卵，出現了毛髮和哺乳。第7個是從無頜到有頜的轉變，這發生在4.2億年前，頜的出現讓我們成了有臉的動物。
再往前追溯，就是器官的形成時期，也就是第4、5、6個事件。脊椎動物一共有八大系統，包含了五十多種器官，其中最重要的是消化系統裡的口、消化道，呼吸系統裡的腮裂（肺），循環系統裡的心臟，運動系統裡的脊椎，還有神經系統裡的腦。最早的動物是什麼？第一，它肯定很小，像人類的卵子一樣。第二，它是球形，也像卵子一樣。第三，它要有口，必須從口裡吃東西，不能從表皮滲透，這便是單囊體。再進一步演化成二分體，出現了可以專門進行呼吸的鰓裂結構，可以產生很多能量了，直到再後來的三分體有了腦和脊椎，以及肛後尾，就可以驅動魚往前遊動了。
動物演化樹
人類早期的胚胎形狀像一條魚，所以要找到人類的祖先，先要找到最早的魚。這是第6個事件，即出現了三分體，由中國科學家最早發現並命名了其中的昆明魚目，當時
Nature
上還刊登了「抓住天下第一魚」的評論。在脊椎動物的大譜系中，三分體在譜系的最底部。它的脊椎非常特別，是棒狀的，而且是等距離、軟骨型的，這跟人類胚胎的早期階段是一樣的：人類胚胎最早呈棒狀，第二階段有了軟骨，第三階段由軟骨變成硬骨，第四階段硬骨就靠緊了。可以說，它既有無脊椎動物的特徵，又有脊椎動物的特徵，是比始祖鳥更為重要的過渡類型，也為達爾文的進化學說提供了很好的證據。
再往前追溯，就是第5個事件，即二分體的出現，這也是我們發現的，叫華夏鰻。它的身體只有兩部分，雖然它的體型還像原口動物，但它前半部分的兩側有五對鰓裂，這是後口動物最重要的特徵，鯊魚也有腮裂的結構，人類胚胎時期也有五對腮裂，甚至有些人出生後腮裂沒有閉合，也就是「鰓瘻病」，這說明我們是由同一個祖先演化來的。二分體的肛門在後面，是肛前尾，也就意味著它無法像肛後尾的動物那樣做很大幅度的擺動，不然吃進去的食物都擺出去了。以古蟲動物為例，它前面的口很大，上面有肌肉，可以把水吸進去，其中的氧氣進行呼吸，廢水就從鰓裂裡排出去，而不是從肛門出去，不然腸道裡食物都一起排出去問題就嚴重了。所以說，這也是自然選擇的一個形態學證據。
Nature封面上人類最早的祖先「皺囊蟲」
繼續再往前追溯，就是第4個事件，是在陝西發現的皺囊蟲，距今5.35億年前，逼近寒武紀的底限。它是一個微小的、囊狀的有口動物，而且口很大，佔到了身體的1/3多，但它沒有肛門，消化道很窄，需要的能量也不多，也沒有鰓裂的結構，通過表皮來吸收氧氣。從時間上來看，它比澄江化石庫還要早一千五百多萬年，因而在世界範圍內被視為最早的動物，也是最早的人類的祖先。當然，這只是一個開始，未來我們希望繼續向前，在進化論的指引下，進一步認識已有世界，發現新的世界。
（註：以上講座內容摘編自主辦方提供的現場錄音整理稿，經主辦方校核，未經主講人審定，小標題為編者所加。）