古脊椎所新發現揭開「獨角獸」板齒犀的起源之謎

2020-11-22 中國科學院

已絕滅的真板齒犀（Elasmotherium）在其額骨上具有一隻2米長的角，它一直生存到更新世末期，古人類將其形象繪製在洞穴壁畫上，由此被認為是傳說中「獨角獸」的真實原型。所有其他的板齒犀都有一個或強或弱的鼻角，但真板齒犀似乎失去了其祖先的鼻角而突然獲得了一個龐大的額角。板齒犀類從鼻角到額角的過渡一直很難解釋，因為在具鼻角的祖先和具額角的後代之間存在著巨大的形態鴻溝。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的鄧濤研究員等人在最新一期的《科學通報》英文版上報導了他們在甘肅臨夏盆地的晚中新世紅粘土中發現的一具大型的拉氏中華板齒犀（Sinotherium lagrelii）頭骨，由此為真板齒犀的起源提供了直接的證據。

這具中華板齒犀的頭骨發現於臨夏盆地內的廣河縣官坊鄉槐溝地點，年齡約距今700萬年。在此之前，中華板齒犀只有一些破碎的頭骨和下頜骨殘部以及孤立的牙齒發現於山西保德、哈薩克斯坦和蒙古，其角的發育狀況一直未知。臨夏盆地新發現的頭骨證明中華板齒犀有一個向後位移的鼻角和一個較小的額角，因此它既不同於只有一個鼻角的寧夏犀（Ningxiatherium），也不同於只有一個額角的真板齒犀。顯然，中華板齒犀是板齒犀類中從鼻角向額角轉變的過渡形態類型，在進步的板齒犀中建立了進化和動物地理上的聯繫。

中華板齒犀頭骨的鼻額部強烈隆起而粗糙，形成一個巨大而中空的穹窿，這一結構減輕了鼻骨和額骨的重量，與具大型鼻角的板齒犀，如寧夏犀平坦光滑的額骨區域形成鮮明的對比。中華板齒犀的鼻角角座向後位移到達額骨，並與一個較小的額角角座相連，角的如此組合形式在任何其他的絕滅和現生犀牛中從未出現過。其角座的背面有許多粗大的隆突，起到增加固著強度的作用；腹面有一個骨化的縱向鼻中隔，還有一系列斜向的側肋，形成桁架結構，以加強支撐力，其機制與王蓮的葉片結構相似。

由於中華板齒犀的鼻角變得相當龐大，即使有骨化的鼻中隔其鼻骨也無法承受其重量，由此造成鼻角向後位移。它的枕髁異常碩壯，與其他具大型鼻角的板齒犀或體型巨大的巨犀相似。板齒犀增長的頭骨將對頸部產生更大的力矩，在保持大角的前提下，它們有兩種策略來解決：一是鼻角向後位移變成額角，二是長頭型變為短頭型。這兩種變化同時發生在真板齒犀的頭骨上，因此其枕髁小於中華板齒犀，並因頭骨變短而失去了第二前臼齒，而中華板齒犀的第二前臼齒仍然保留。新材料顯示在進步的板齒犀中鼻角逐漸變大並向額骨位移，同時發育一個較小的額角，最後兩角癒合成一個龐大的額角。這一發現解釋了真板齒犀額角角座中央為何存在一條明顯的橫向骨縫，現在知道是鼻角角座和額角角座相互癒合留下的痕跡。

在先前的系統發育分析中，由於缺乏頭骨，拉氏中華板齒犀的位置未能完全確定。臨夏盆地的新發現顯示包括中華板齒犀和真板齒犀在內的單系類群是可信的，而拉氏中華板齒犀是其中的最基幹種，成為連接具鼻角板齒犀和具額角板齒犀的中間紐帶。

中華板齒犀是體型巨大的犀牛，體重超過7噸，遠大於最大的現生犀牛非洲白犀（3.2至3.6 噸）。長型的頭骨、後傾的枕面、發達的頰齒次級構造、厚重的白堊質充填和褶皺的釉質為中華板齒犀提供了取食硬草和抵抗高纖維食物磨蝕的能力。拉氏中華板齒犀在晚中新世乾旱頻繁發生的中國北部生活於開闊的草原地帶，與其生活在俄羅斯南部潮溼環境中的後代不同，由此否定了原來認為具額角板齒犀的祖先也生活於河畔的推測。

此項研究得到中國科學院戰略性先導科技專項、「973」項目和國家自然科學基金重點項目資助。

圖1 拉氏中華板齒犀頭骨化石（鄧濤供圖）

　 　

圖2 板齒犀類頭部和角的進化（陳瑜繪）

　　　

圖3 中華板齒犀生態環境復原（陳瑜繪）

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