今天生活在陸地上的我們，總會把「四足動物登陸」視為生命演化史上的偉大事件，畢竟沒有它們上陸發展，就不會有後來的恐龍、鳥類、哺乳動物，更不會有我們人類。而「登陸先鋒」這頂桂冠，自從19世紀以來，就常常被放在了一種貌不驚人的古生物——魚石螈頭上。
魚石螈復原圖。圖片來源：arcadiastreet.com 繪圖：Walter Mayers
魚石螈生活在距今3.67億年前~3.6億年前的泥盆紀晚期，它們的模樣、體型都有點像今天的大鯢：體長約1~1.5米，有碩大的腦袋、短小卻完整的四肢，以及拖在身後的長尾巴。根據化石顯示的骨骼結構，魚石螈應該是用肺呼吸的。儘管後來也發現了3.75億年前、長有肉鰭和肺部的「提塔利克魚」，但它們的肉鰭沒有完整的四肢骨骼，而且仍主要用鰓呼吸，不算真正的「四足動物」。
然而對於這個「先進典型」，一直有古生物學家心存疑慮。泥盆紀被稱為「魚類的時代」，魚石螈是不是太超前了呢？
肢體太弱難走路
100多年來，從歐洲西部、格陵蘭到北美大陸，都發現了魚石螈的化石，這些地方在泥盆紀都是同一塊大陸。根據這些豐富的化石材料，如今古生物學家可以用計算機技術，精確模擬魚石螈的四肢運動方式。結果發現，它們在岸上幾乎寸步難行！
原來，魚石螈雖有真正的四肢，但四肢結構還比較原始，無力把身體推離地面，做出關節彎曲、向前爬行的動作也很費力。尤其是它們的後肢又短又弱，上岸的話真的會「拖後腿」，基本沒啥用。另外魚石螈的尾椎也像魚一樣是側扁的，如果在岸上爬行太久，非磨得遍體鱗傷不可。
早先的古生物學家認為，魚石螈是最早上岸的脊椎動物，具有足夠強壯的四肢（上圖），但後來研究表明魚石螈的後肢很弱，根本無力支撐起身體，在岸上行動笨拙，因此應該主要還是水棲動物（下圖，繪圖：張鐵）。
不過也不能說，魚石螈不會上岸。它們的前肢、脊柱和肋骨都比較強壯有力，足夠在岸上支撐身體，可以用前肢拖著身子勉強往前爬；此外與頭骨相連的幾節脊椎，也變得比魚類更加靈活，成了最早的「脖子」。如果它們一輩子生活在水裡的話，是不會演化出這些骨骼結構的。
先長腿，再登陸
目前來看，魚石螈和同一時期的原始兩棲動物，仍處於從魚類向兩棲類的過渡階段。它們平時主要生活在水中，比今天的鱷魚、海鬣蜥等更依賴水，卻也有了一定的上岸活動能力。陸地對它們來說，要麼是提供食物的淺灘（比如陸上的植物殘渣、被衝上岸的腐屍），要麼是在乾旱時期，需要被迫爬上陸地，努力向附近其他水源轉移。除此之外，魚石螈們還是待在水裡更自由自在，發達的前肢在水中也能幫助划水，比用來走路方便多了。當然，它們的幼體和今天的兩棲動物一樣，應該都是在水裡生活、用鰓呼吸的。
魚石螈的頭骨，和今天的兩棲動物已經比較接近了。圖片來源：維基百科
正是從這種有限的陸地活動能力開始，魚石螈們在水陸之間開拓出了一片新的生存領域，為後來的兩棲動物、乃至所有陸生脊椎動物的演化邁出了關鍵一步。哪怕在岸上挫了點，「登陸先鋒」的稱號也算當之無愧。只不過按照一般演化規律，個頭這麼大的魚石螈，不可能是後來爬行動物、哺乳動物以及今天我們人類的直系祖先。
登陸先鋒？沒啥大不了……
實際上，把魚石螈一族捧為登陸先鋒，主要還是出於我們的「脊椎動物本位」心理。早在泥盆紀的前一個紀元——志留紀，類似蠍子、蜘蛛和蜈蚣的節肢動物就已經在陸地上生活了，比魚石螈們早了5000~6000萬年。而動物能在陸地上生存，也離不開植物的支持，裸蕨、石松這些最早登陸的植物也是在志留紀出現的。而真正「深藏功與名」的登陸老前輩，還得說是那些單細胞藻類甚至原始細菌吧……
早先的生物學課本，還把「從水生到陸生」作為生物進化的基本規律之一，今天看來也有失偏頗。一部分水生動物上岸發展，只是演化的一個方向而已，且不說還有魚龍、海龜、鯨類這些返回水中生活的呢。儘管陸地上複雜的環境、多變的氣候，確實比相對穩定的水體環境更能刺激生物演化，但如今脊椎動物中種類最多的仍是魚類，全世界的硬骨魚和軟骨魚約有3.2萬種，超過兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類的總和；全球大氣中的氧氣，也有近90%來自海洋藻類，陸地植物的貢獻只佔一小部分。生命在陸地上奮鬥了幾億年，從某種意義上依然是「非主流」啊！