滅絕的昆蟲:沒有觀眾的落幕

你關心的瀕危動物，不論是熊貓、老虎、金絲猴，白鶴、金貓、綠孔雀，還是棘螈、瞼虎、白頭蝰，它們都有一個共同點：都是脊椎動物。

2014年，危害瀕危野生脊椎動物的事件層出不窮，無論是指豹為貓、獵殺白鶴，還是頻頻出現的猛禽交易，一旦被披露，當事人都受到了應有的輿論譴責，哪怕有些事件最終法規上還是不了了之了。而與此同時， IUCN紅色名錄正式把聖赫倫那蠼螋（Labidura herculeana）的保護狀態從極危（CR）調整到了滅絕（EX），這個物種的滅絕卻寂靜無聲，或許只是因為它是昆蟲。

聖赫倫那蠼螋雄性個體標本的照片。圖片：Hans Henderickx

聖赫倫那蠼（qú）螋（sǒu）曾經是革翅目（Dermaptera）昆蟲的最大型種類，島嶼昆蟲巨大化的範例之一。然而人類造成的棲息地破壞和老鼠的引入，讓這種昆蟲在1965年之後就再也沒有被採集到。聖赫倫那蠼螋的滅絕是瀕危昆蟲的一個縮影：就算是同類之中的體型記錄保持者，獨一無二的孤島物種，當地引以為豪並且印上郵票的「明星昆蟲」，也只能為它在紅色名錄裡換來一條滅絕記錄。而更多昆蟲和無脊椎動物面臨的現實，則是在滅絕之後才偶然被人從標本堆裡翻出來，換成一篇遲來的論文；或者更經常發生的：不為人知地默默消失，好像它們從未存在過。

滅絕昆蟲知多少

在2014年《自然》（Nature）雜誌給出的地球生物瀕危現狀報告中，受到威脅的昆蟲名單不足一千種。但實際上，絕大部分昆蟲的生存狀況、分布範圍和數量我們根本無從得知。昆蟲的多樣性實在太過驚人；今天發現一個鳥類或者哺乳類新種已經是大新聞，但昆蟲的新種完全發表不過來——我們知道數不清的昆蟲新種就在觸手可及之處，但並沒有足夠的時間、精力和經費去研究它們。大家還記得那群任性的德國科學家嗎？兩年間他們在印尼的熱帶雨林裡隨隨便便就挖出了199個甲蟲新種，而且全都屬於Trigonopterus一個屬而已。而在他們開挖這塊富礦之前，這個屬的象甲只被命名了區區5種。由於這些象甲不會飛，很多分布非常狹窄，只要這些脆弱的雨林一被破壞，這個屬就會發生大規模的滅絕——實際上，隨著那些已經被破壞的雨林而滅絕的昆蟲和其它無脊椎動物，恐怕是我們無法想像也永遠不會得知的天文數字了。根據美國的生態學家羅伯特·鄧恩（Robert Dunn）的估算，在過去的600年中滅絕的昆蟲種類大約在4萬4千種左右（這幾乎是所有已知哺乳動物種類的十倍），而其中被人類明文記載的滅絕事件只有70件，其中55件都發生在美國——在那個科研和保護都走在世界前列，但是本土昆蟲多樣性本身並不高的國家。

家園保不住，小強也沒轍

說起滅絕的昆蟲，很多人的第一反應是：「臥槽，這也會滅絕？」為了幫助大家更好地理解這個問題，我們需要先了解一對生物學概念：r選擇和K選擇。

r/K選擇理論是生態學裡的經典理論，近年來已經被更加精細的理論取代，但在我們的例子裡它已經夠用了。通俗地說，r/K選擇理論認為，生物後代的「數量」和「質量」存在一個平衡：如果想生一大家子娃，就別想讓每個人都健健康康；如果想要特別健康強壯的小孩，就別指望能生太多。有些動物選擇了K路線，它們往往體型大，壽命長，繁殖力低下但後代成活率高，鯨魚、大貓、靈長類這些就是典型的K選擇。這些動物由於繁殖緩慢，很容易被人類捕殺至滅絕，符合大多數人心目中「瀕危動物」的定義。而另一些動物則走的r路線——體型小，繁殖力強，生長快速，同時伴隨著很高的死亡率和較短的壽命，比如昆蟲、魚類、老鼠等。大部分昆蟲作為r選擇的動物，基本不會像大型珍稀動物那樣被人類捕殺殆盡；但是一旦它們賴以生存的環境被破壞，整個家族就會立刻完蛋。和大型動物不同，大多數昆蟲的遷徙能力很弱，分布範圍也常常非常狹窄，因此對棲息地的喪失極為敏感。

昆蟲的分布範圍可以小到什麼程度呢？讓我們看一個例子吧，這位主角是一種蟑螂。在人們的想像裡，小強可謂是野火燒不盡，春風吹又生的神一般存在；但事實上，世界上已知的4500多種小強，只有極少種類會走進人類的世界。生活在溫帶城市的人們，估計一生只會見到德國小蠊和美洲大蠊這少數幾種適應人類環境的小強；而絕大多數蟑螂依賴的生存環境，反而暴露在人類的威脅之下。西芒杜蜚蠊（Simandoa conserfariam）是生活在西非西芒杜的一種洞穴蟑螂，它們的家園是一條僅僅35米長的洞穴。西芒杜由於擁有豐富的礦藏遭到掠奪性的開採，而這種蟑螂正是科學家搶救性採集中發現的新種之一。有人認為在當地毫無節制的礦物採掘中，西芒杜蜚蠊已經野外滅絕，但和大部分受到威脅的昆蟲一樣，我們連它們的瀕危狀況都無法確定。

可能已經野外滅絕了的西芒杜蜚蠊。圖片：Piotr Naskrecki

值得慶幸的是，雖然可能已經在生態學上滅絕，西芒杜蜚蠊依然活在少數人工飼養的種群裡；它們不難飼養，要求也不高，只是需要這個偌大的世界留給它們一條短短三十米，黑暗潮溼的洞穴而已。

不光是蟑螂，其他諸如盲步甲之類的洞穴昆蟲都非常脆弱；它們在相互隔離的洞穴中生活了千百萬年，各個種群間老死不相往來，分化成了不同的種類；而一旦洞穴被人類開發，這些洞穴生物只能集體滅絕。

另一種更加有名的蟑螂，會發光的Lucihormetica luckae，也極有可能已經滅絕，雖然這次應該不是亡於人類之手——厄瓜多的通古拉瓦火山於1999年噴發，毀滅了這種蟑螂的棲息地。雖然這種蟑螂榮登2013年度十大新物種的榜單，但實際上連給它命名的科學家都找不到一隻活著的蟑螂了。而同屬的其它十餘種發光蟑螂，也零星地躲藏在南美受到嚴重威脅的雨林中，很多種類至今只採集到過一隻標本。作為三大發光昆蟲類群之一（鞘翅目的螢總科、叩甲等，雙翅目的一些種類以及蜚蠊目的Lucihormetic屬），我們卻對它們的發光機制、發光的行為和作用一無所知。

弱不禁風的生態鏈

對於昆蟲的滅絕，我們需要顛覆一貫的認知：動物滅絕並不一定是受到人類的直接傷害。相反，幾乎沒有哪種昆蟲是被人類蓄意直接消滅的。在複雜的生態系統裡，我們就如同一個熊孩子，呆在滿是瓷器、玻璃和模型的房間裡；破壞並不需要惡意，不小心和不了解一樣會釀成災難。大藍灰蝶（Maculinea arion）在英國的區域性滅絕就是個例子；當地使用病毒控制了野兔種群以後，原本由於野兔取食而維持的開闊地帶開始被植被覆蓋；由於缺少開闊地帶，一種紅蟻屬的螞蟻Myrmica sabuleti的數量減少，而這種螞蟻的巢穴正是灰蝶幼蟲唯一的棲息地。結果英國人的無心之舉，造成了當地大藍灰蝶的滅絕（很可能這種蝴蝶的寄生蜂等也連帶著一起滅絕了），從某種意義上來說，這才是真正的蝴蝶效應吧。

在丹麥拍攝到的大藍灰蝶。圖片：Biopix/SD Lund

被其他動植物的減少所帶動的共滅絕（coextinction）是昆蟲瀕危滅絕的常見模式。中華虎鳳蝶（Luehdorfia chinensis）是我國特有的珍稀蝴蝶，受到的威脅不光是棲息地減少，它的寄主植物還被當做中草藥而過度採集。令人無語的是，至今仍有某些網站把中華虎鳳蝶堂而皇之地列為「中草藥害蟲」。

相比大陸物種，島嶼昆蟲顯得更加脆弱。島嶼昆蟲在缺乏天敵的環境下演化出了各自獨特的形態和習性，是演化生物學家眼中的瑰寶；但這些昆蟲在人類帶來的入侵物種（尤其是嚙齒類）面前又是那麼不堪一擊。豪勳爵島竹節蟲（Dryococelus australis）曾經是豪勳爵島（Lord Howe Island）上隨處可見的巨型竹節蟲，但是在老鼠被引入島上之後迅速滅絕。在80年後，一個奇蹟卻發生了：人們發現，在離豪勳爵島23公裡一小塊露出海面的巖石山上，有一小群竹節蟲依然堅守在很小的一叢白千層灌木上。現在這些竹節蟲得以在澳洲的動物園裡繁衍生息；但是只要豪勳爵島上還有入侵的老鼠，它們重返家園的希望就依然渺茫。同樣的事情也發生在紐西蘭獨有的巨沙螽和獠牙沙螽身上，這些看似巨大強悍實則脆弱的沙螽也因為入侵的哺乳動物命懸一線，處在政府的嚴密保護下。

墨爾本博物館裡的豪勳爵島竹節蟲標本。圖片：wiki commons/Peter Halasz

澳大利亞和紐西蘭是世界上動植物保育做的非常出色的國家，生活在其他地方的昆蟲就沒有那麼幸運了：由於棲息地被破壞，新加坡就至少有8種竹節蟲齊刷刷地滅絕了。

寄人籬下，日子不好過

還有一大類瀕危和滅絕的昆蟲，說起來可能有點不討人喜歡，那就是寄生蟲。寄生人類和家禽家畜的寄生蟲是我們長期試圖消滅的對象，要談的自然不是它們；但寄生野生動物的寄生蟲們面臨的嚴重問題，就罕有人關注了。據阿德萊德大學的保護生物學家高連品（音，Lian Pin Koh）估計，至少5000種寄生蟲處在瀕危的境地。它們瀕危的原因很簡單：宿主的處境危險了。隨旅鴿一起滅絕的兩種鳥蝨，寄生犀牛的犀牛胃蠅（Gyrostigma rhinocerontis，非洲最大型的雙翅目之一），寄生西班牙猞猁的蝨子，寄生黑足鼬的蝨子，這些只是滅絕或者瀕危寄生蟲的冰山一角。這些寄生蟲比宿主更加脆弱：宿主的種群數量下降，瀕危動物被動物園飼養後再野放，宿主的區域性滅絕，這些都能導致寄生蟲的徹底滅絕。當然，幾乎沒有人會考慮保護它們，連IUCN的紅色名錄都基本不會收錄。拋開人類的喜好不談，這些對人完全無害、對宿主也並不致命的寄生蟲，存在價值真的比它們的宿主更低嗎？這是一個複雜的話題。但這些寄生蟲的消失，會讓我們丟失一些生態學和演化生物學上的重要信息，這點是毋庸置疑的。

犀牛胃蠅成蟲標本。圖片：Natural History Museum, London

能保護嗎？好保護嗎？怎麼保護？

了解昆蟲的滅絕和瀕危情況，對我們的野生動植物保護工作具有獨特的意義。和「一個都不能少」的瀕危鳥獸不同，單獨的昆蟲可謂命如螻蟻。昆蟲學界有一句俗話說道：「如果一種昆蟲能被抓完，那它已經是完蛋了」。在大多數情況下，只要棲息地還在，昆蟲就能挺過危機——除了那些由於長期缺乏天敵而在捕食者面前異常脆弱的島嶼巨型種。因此要保護昆蟲，唯一的方法就是保護好它們的棲息地——而這一點對於所有動植物的保育都是至關重要的。人們應該意識到：真正需要得到保護的是生態系統和物種的多樣性，只談生物個體保護甚至「福利」，不談棲息地保護的都是耍流氓。如果一個物種不能在自然環境下繁衍生息，人工飼養得再多又有什麼意義？我們不應該再重演揚子鱷這樣無奈的悲劇，更何況絕大多數動植物都無法在人工條件下繁衍。

我們應該把有限的資源投入到無限的瀕危昆蟲乃至所有動植物的保護中嗎？很顯然這是不可能也不合理的。人類的發展建立在佔據其他生物生存空間的基礎上：在現代社會，一個人可以自詡嚴格素食、從不殺生，但給他提供衣食住行的基礎生產設施早就消滅了無數野生動植物；我們並沒有錯，這就是自然法則。面對人類的發展和福祉，其它動植物無疑要為我們讓路。人類真正必須要考慮的問題是：這些生物的犧牲，為我們換來的是比它們自身更有價值的東西嗎？或者說，它們只是無謂地滅絕在濫採中藥材，偷伐紅木，或者是泡沫經濟的盲目開發中呢？能否選擇可持續的生產方式，讓人類和環境共同受益？我們不會因為它們停下腳步，但在邁步時需要明白，下一步會對生態系統造成什麼樣的衝擊。

最後我想引用羅伯特·鄧恩教授的一句話作為結束語：「比起（瀕危的）脊椎動物和植物，我們或許可以更少地把視線投向昆蟲。但是，這應當是經過慎重考慮的結果，而不是單純的漠視。」（編輯：老貓）

參考文獻

1. Dunn RR (2005). Modern insect extinctions, the neglected majority. Conservation Biology 19(4):1030-1036.
2. Roth LM et Naskrecki P (2004). A new genus and species of cave cockroach (Blaberidae: Oxyhaloinae) from Guinea, West Africa. Journal of Orthoptera Research 13(1):57-61.
3. Elmes GW et Thomas JA (1992). Complexity of species conservation in managed habitats: interaction between Maculinea butterflies and their ant hosts. Biodiversity & Conservation 1(3):155-169.
4. Koh LP, Dunn RR, Sodhi NS, et al (2004). Species coextinctions and the biodiversity crisis. Science 305(5690):1632-1634.