3.85億年前，陸地幾乎是空的。
陸地上僅有一些稀疏植物、真菌以及一些開拓性節肢動物。
但是，海洋中的生命正在蓬勃發展。海洋裡到處都是烏賊、硬骨魚和海蠍子。但是，有一些魚決定要走自己的路。
隨著時間的流逝，這些進取的魚類將走過生命史上最重要的旅程之一。他們追隨節肢動物的腳步，成為最早生活在乾燥地面上的脊椎動物。但是它們不可能直接跑到陸地上去。沒那麼快。
首先，它們必須具備呼吸空氣的能力。對於人類來說，學習和理解這一點真的很難，因為我們天生就是呼吸空氣的。
我們很難發現和了解古生物是如何呼吸的，因為不管是鰓還是肺都很難變成化石保存下來。而且直到現在，我們都只有極少量的化石可供研究。
魚類最早在四億年前，也就是泥盆紀（Devonian）時期，開始向陸地過渡。
很長時間以來，專家們需要研究的少數化石之一是一種叫做真掌鰭魚的肉鰭魚，這種魚最早於19世紀80年代在加拿大魁北克發現。它生活在大約3.8億年前的河口淺水中。
真掌鰭魚復原圖
這種魚跟常見的魚有什麼區別？普通魚鰭是許多細長、針狀和許多關節構成的，而肉鰭魚的鰭短而結實。這些強壯的肢體可以幫助真掌鰭魚捕獵時在淺灘中移動，但是它的鰭可能還不夠堅固，沒有辦法在陸地上行走。
另一個重大發現是在20世紀30年代，當時科學家在格陵蘭島的巖石中發現了魚石螈化石，這是一種長一米左右的生物，它生活在3.64億年前。
魚石螈化石
魚石螈的身體更像有尾目兩棲動物，比如蠑螈和大鯢。魚石螈骨盆發達，四肢結實，甚至還有手指。
魚石螈可能會用前腿拖著自己移動，有點像今天的彈塗魚的運動方式。它的尾巴也很粗，像槳一樣，這意味著它很可能更多的時間是待在水中的。
不過，所有這些化石都不像提塔利克魚那樣重要。2006年在加拿大埃爾斯米爾島發現了這種魚，它有3.75億年的歷史。
提塔利克魚復原圖
提塔利克魚的身體像魚，但它的頭部像蠑螈，它有堅硬的、腿狀的鰭，足夠在水面以外支撐它的身體。
最重要的是，它還具有更大的原始臀部，這樣它的後肢就能找到固定位置了，這是成為四足動物的重要一步。
但是，提克塔利克魚在陸地上的行動可能仍然停留在前輪驅動中。儘管它的腿和臀部比真掌鰭魚更大，但它們的強度仍然不足以承受在陸地上行走的壓力。
提塔利克魚的特徵似乎介於魚類（如真掌鰭魚）和四足動物（如魚石螈）之間，是魚類向四足動物過渡的教科書般的例子。
儘管它們之間存在差異，但所有這三種化石動物都被歸類到四足形亞綱，包括早期的四足動物和與它們密切相關的肉鰭魚。
魚類和四足動物演化關係
除了四肢行走以外，還有一個陸地上生活需要的大技巧，這就是呼吸。
那麼，這些已經適應了數千萬年水下生活的動物如何開始呼吸空氣呢？前面我們提到的三種動物 - 真掌鰭魚、提塔利克魚和魚石螈都有鰓。
雖然鰓很難變成化石，但是支撐鰓的弓形骨頭 - 鰓弓是可以變成化石的。這三種動物都有鰓弓。但是，即使它們有腮，也這並不意味著它們無法呼吸空氣。
事實證明，魚開始呼吸空氣的最重要線索不是沒有鰓。而是由頭骨上一個小孔的形狀和位置決定的。在許多現代魚類中仍然可以發現這個小孔。
這是一個管道的開口，被稱為噴水孔（spiracular track），通過這個孔可以把水引到鰓裡。
鯊魚的噴水孔
這個功能非常方便，因為它讓魚在進食的時候也可以呼吸。
這個小小的顱骨孔可以告訴我們很多有關四足形亞綱動物什麼時候開始能夠呼吸空氣的信息。現在我們要做的就是比較它在化石中的位置以及它在各種現代魚類中的位置。
在大多數現代魚中，噴水孔的開口出現在臉部的側面，靠近頭骨的前部，大約是在鰓的上方。
不過今天有一種可以呼吸空氣的魚 - 非洲的多鰭魚 - 它的開孔更大，位於頭骨的頂部，更靠後，有點像鯨魚的噴水孔。
多鰭魚的噴水孔
這是一個重要的線索，因為這個角度使空氣進入多鰭魚的肺部更容易了。
現在，將所有這些四足形亞綱動物的顱骨開口進行比較。
在真掌鰭魚中，噴水孔在顱骨的前部，跟其它大多數水中呼吸的魚一樣。但是，它的孔位於顱骨的頂部，而不是側面。這樣，它就類似於多鰭魚，後者使用其顱骨頂部的噴水孔從水面呼吸空氣。
因此，真掌鰭魚可能除了呼吸水以外還呼吸空氣，並且由於該孔靠近臉的前部，因此他們可能使用鰓來處理這兩個問題。
但是，在魚石螈和提塔利克魚中，這個孔要大得多，更靠近頭骨的後部。這意味著這些古老動物的呼吸道可能指向原始的肺部。雖然這不是肺的直接化石證據，但是，有這樣一條較大且更靠近肺部的通道，這是一個很好的信號，表明魚石螈和提塔利克魚都具有某種原始的肺部。
提塔利克魚的呼吸孔
至於這些肺的來源，專家認為它們來自當今許多現代魚類仍然擁有的器官：魚鰾。
魚鰾經常充滿空氣，魚會大口吞下空氣以保持它們的浮力。魚石螈和提塔利克魚的祖先可能擁有它們。
一種想法是，在一些肉鰭魚中，魚鰾變得更大並且包含更多的血管，因此能更好的將氧氣帶入血液中。
隨著時間的流逝，這種器官發揮了不同的功能，為空氣找到了一種新用途：呼吸。
但是，當周圍有水的時候，為什麼這些魚類要呼吸空氣呢？
實際上在泥盆紀時期，氣候發生了複雜變化，這導致海洋中的氧氣含量持續下降。
到泥盆紀晚期，正好是魚開始向陸地過渡的時期，空氣中的氧氣很低：一些估計值低至13％，而今天的這一數字為21％。
對於動物來說，低氧通常是有害的。但是對於生活在水中的生物來說，情況甚至更糟，因為水中的氧氣來自於空氣。
因此，當氧氣含量在3.85億年前開始下降時，進入陸地好處是很明確的 - 水中的氧氣不夠了。
能夠呼吸空氣使魚石螈、提塔利克魚甚至真掌鰭魚變得精力充沛，並且能夠更好地捕捉食物。
這些最早的呼吸空氣的動物最終變成了真正的四足動物。再往後，他們失去了鰓。
到泥盆紀和石炭紀轉換的時期，它們也丟失了噴水孔，開始使用一種完全不同的頭骨孔呼吸，這就是鼻孔。
今天，當我們暢快地呼吸空氣的時候，不要忘記感謝我們的祖先 - 魚類。