*經授權轉載自微信公眾號【鮑語（ID：AwesomeAbalone）】，作者為berlika。
近日，生命科學領域頂級雜誌《Cell》刊登的一篇有關DNA真實複製方式的文章在科學界引起了不小的轟動。文章稱，美國加利福尼亞大學的Stephen博士所在團隊首次攝錄了單個DNA分子複製的近距離高清影像，事實證明，人類半個多世紀以來設想的DNA複製模型漏洞百出，與真實模型尚有出入。
然而對於鮑魚界的人而言，更加令人激動的應該是此期刊的《Cell》雜誌以鮑魚殼作為封面，並刊登了一篇關於鮑魚受精模式的重要文章。
鮑魚，不僅在水產養殖市場上佔據著一席之地，在科學界，也常常作為許多項目的研究對象。
封面圖片顯示的是紅鮑的外殼 Image credit: Nancy Caruso
On the cover: In this issue, Raj et al. (1315–1326) report the first atomic-resolution snapshots of how a sperm protein binds a counterpart egg coat protein at the beginning of fertilization. The findings demonstrate that a common egg coat protein fold underlies gamete recognition in both mollusk and mammal, shedding light on the molecular basis of gamete complementarity and sperm penetration during fertilization. The cover image shows shells of marine mollusk red abalone, a classic model system for fertilization, the egg and sperm proteins of which were the subject of this study.
在一項新的研究中，來自瑞典卡羅琳斯卡研究所的研究人員以鮑魚作為研究對象，首次獲得一種精子蛋白在受精開始時結合到一種對應的卵子外殼蛋白上的三維結構圖。這項研究揭示出一種相同的參與與軟體動物和哺乳動物中的精子之間的相互作用的卵子蛋白結構。
相關研究結果發表在2017年6月15日的《Cell》期刊上，論文標題為「Structural Basis of Egg Coat-Sperm Recognition at Fertilization」。論文通信作者為卡羅琳斯卡研究所創新醫學中心生物科學與營養繫結構生物學教授Luca Jovine博士。
通過將遺傳信息傳遞到下一代，雌性配子（卵子）和雄性配子（精子）在受精時的相遇是生物學上最為基礎的過程之一。儘管卵子和精子是在幾個世紀前被觀察到的，但是精子如何識別和刺穿卵子外殼卻仍然是一個未知數。
人類認為哺乳動物和軟體動物是在6億年前的進化中發生分歧的，並且二者卵細胞膜上的精子受體蛋白幾乎在基因序列上完全不同。然而，在對二者的結構的比較後，卻證實了ZP2（哺乳動物精子受體蛋白）和VERL（軟體動物精子受體蛋白）的重複序列具有相同的三維結構。
Jovin說道：「我們選擇鮑魚作為這項研究的模式生物，是因為它是人們已知存在同源的卵子外殼蛋白和精子蛋白的少數有機體之一。再者，不同的鮑魚物種在公海中產卵，它們的棲息地和繁殖季節雖然存在重疊，但是卻很少出現種間雜交。」
隨後，Jovine團隊解析出不同的VERL重複序列結合到細胞溶素（lysin）上的晶體結構。細胞溶素是鮑魚精子表面上的VERL蛋白的對應物。這讓他們史無前例地觀察在受精開始時精子和卵子如何以一種物種特異性的方式識別彼此。
精子在卵黃膜上鑽孔的電鏡照片
其實早在上世紀九十年代左右，紅鮑精子膜表面的鮑精子識別蛋白就成為了研究動物配子結合機制的一大熱點。此研究不僅成為鮑魚受精過程研究的基礎，還將為其他生物種間雜交的遺傳育種方法提供重要的理論依據。
鮑的繁殖
鮑是進行體外繁殖的海洋原始腹足類，在生殖季節廣播精卵於海水中，精子在水中自由遊動，一旦遇到卵細胞，它可以很容易地穿過卵的起保護作用的第一道屏障—卵膠膜。在卵膠膜下存在 1 層更堅硬的、約 6 μm 厚、由糖蛋白纖絲緊密纏繞而成的卵黃膜（VE），當精子與 VE 相接觸時可誘發精子發生頂體反應，該反應促使頂體泡釋放蛋白到 VE 表面，該蛋白可使 VE 纖絲舒展進而分開，產生 1 個小孔，精子就從此孔穿過，其頂體頭部則與卵細胞膜融合。
雌雄配子細胞的融合促使卵細胞的可收縮性骨架牽引精子進入卵細胞質，並向卵原核靠近，2 個單倍性的核融合為二倍體，然後卵開始分裂形成鮑胚胎。
精子入卵模式圖
鮑精子膜表面蛋白
在自然界中, 多種鮑類共同棲息於相同的海水環境中, 而且生殖季節相互交疊, 卻很少產生種間雜交現象 , 其原因就是種間配子不識別, 無法受精。
在鮑魚受精過程中，起到特異性識別作用的重要因子便是——精子的膜表面蛋白。它隨著精子內部發育以及生殖道的各種因素的影響, 不斷發生著變化, 一直持續到精卵融合時為止。可以說，特異性的精子表面蛋白便是精子進入卵子不可或缺的一塊「敲門磚」。
鮑精子在發生頂體反應時釋放出兩種蛋白質———細胞溶素(lysin)和18 ku 糖蛋白(sp18), 其中的細胞溶素與其卵黃膜上的受體緊密結合, 並利用非酶反應在卵黃膜上穿一個小孔, 整個精子則從此孔穿過卵黃膜與卵細胞融合;sp18 釋放後則覆蓋到精子細胞膜表面, 起到溶解卵細胞脂質體的作用, 即 sp18 介導精卵細胞膜的融合。
紅鮑細胞溶素晶體結構
分析純化的 lysin 發現，它不含糖成分，其中 20 %的胺基酸帶正電荷（鹼性胺基酸），分子表面具有疏水胺基酸。用來自不同鮑種的純化 lysin 對分離的 VE 進行溶解發現，lysin 對 VE 的溶解具有種的特異性，例如紅鮑 Haliotis rufescens lysin 溶解桃紅鮑 Haliotis corrugata VE 的需要量比溶解同種 VE 大。
研究方向與發展
鮑精子細胞溶素是鮑受精過程中兩性配子相互識別的功能性蛋白，其分子的各方面特徵受到了該領域研究者的重視。lysin 的快速進化特徵使鮑產生了種內和種間生物多樣性，形成許多地理亞種，同時也創造了種間受精的分子屏障（種間生殖隔離）。因此用 lysin 分子特徵作為研究生物多樣性的標記，更能反映鮑的生物多樣性的迅速變化，該方面研究將豐富國際上生物多樣性的研究理論和方法，也為其它種類生物多樣性研究提供必要的理論依據和技術。
目前對參與精卵相互作用的精子膜表面蛋白雖然已經有了一定的認識, 但是, 對於受精的分子機制以及各種膜蛋白在受精中的作用, 仍有待於深入的研究和探索。 另外, 就目前主要研究的哺乳動物來說, 雖然同目異種之間膜蛋白在結構、功能上具有顯著的保守性, 但不同目的各種之間, 膜蛋白的分子結構和功能差異較大, 因此, 不同種間膜蛋白的區別仍有待於進一步研究。 相信隨著研究方法的不斷改進, 精子膜表面蛋白在受精中的重要作用將會更加明確, 在生殖免疫中的應用也將進一步得到發展。
另外，查清鮑配子細胞表面識別物的分子特徵，將為種間雜交的遺傳育種方法提供重要的理論依據，從而將不同物種的優良性狀集中到雜交後代，以實現雜交育種的目的。
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參考文獻：
[1] Shaw A , Mcree, Vacquier V D , et al .The crystal structure of lysin , a fertilization protein .Science , 1993 , 262 :1864 1867.
[2]劉慧慧, 李太武. 鮑配子識別蛋白的研究[J]. 動物學雜誌, 2003, (06): 104-109
[3]劉慧慧, 李太武. 鮑精子細胞溶素研究進展[N]. 浙江海洋學院學報(自然科學版), 2005(4).
[4]程立均, 康現江. 精子膜表面蛋白的研究進展[J]. 動物學雜誌, 2003, (06): 125-128
部分內容參考自：
《人類首次拍攝DNA複製！美科學家：人類理論完全瞎編，中學課本錯誤百出！》（今日頭條）
《Cell：從結構上揭示精子在受精開始時識別卵子外殼蛋白機制》（生物谷 Bioon.com）
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