種子的休眠

2021-01-21 天下農書中藥材


中藥材種子在適宜的溫度、溼度、氧氣和光照條件下,也不能正常萌發的現象叫休眠。休眠是正常現象,這是植物對外界條件長期形成的一種適應性。種子的休眠分為兩種,一種是種子收穫後在適宜發芽條件下由於未通過生理後熟階段,暫時不能發芽的現象稱為生理休眠,又叫真正休眠、自發休眠、深休眠;另一種是由於種子得不到發芽所需的外界條件,暫時不能發芽的現象稱為強迫休眠。生理休眠的原因有:一是胚尚未成熟;二是胚在形態上已經發育完全,但是貯藏的物質還沒有轉變為胚發育所能利用的狀態;三是胚的分化已完成,但胚細胞原生質由於包裹了一層脂類物質,從而降低了原生質的透性,出現孤立現象。上述三種情況只要種子自身的完成後熟作用後即可萌發。另外還有兩種情況:一是在果實、種皮或胚乳中存在抑制發芽的物質如氰酸、氮、植物鹼、有機酸、乙醛等,阻礙胚的萌發;二是種皮太厚、太硬或有蠟質,透水、透氣性能差,影響種子萌發。這兩種現象需要人工利用植物激素以及物理和化學方法來打破種子休眠,促進種子萌發。

(1)種子休眠的原因。具有休眠特性的中藥材種子:人參、西洋參、三七、黃連、細辛、貝母、五味子、牡丹、芍藥、北沙參、紫草、延胡索、蒼耳、水紅籽、天冬、金蓮花、大楓子、酸棗、銀杏、山茱萸、皂角、黃芪、甘草、鹽膚木、穿心蓮、訶子、催吐蘿芙木、黃柏、厚樸、核桃、杏、穿山龍、蓽芨、使君子、草果、益智等。導致種子休眠的原因主要有以下幾個方面:

種皮的限制:很多種子如果單獨將胚取出,給予適宜的環境條件,很快就能萌發,這時候種皮的存在就是引起休眠的原因。種皮包括種殼和果殼。一些豆科中藥材的種子(如黃芪、甘草)種皮堅厚,稱為硬實種子。有些種子的種皮具蠟質、革質,不易透水、透氣,或產生機械的約束作用,阻礙種胚吸水膨脹生長,如山茱萸、皂角、鹽膚木、穿心蓮等。

種胚未成熟:有些種子的胚在形態上已經發育完全,但在生理上還未成熟,必須通過後熟才能萌發。所謂後熟是指種子採收後需經過一系列的生理生化變化達到真正的成熟,才能萌發的過程。這種情況在高寒地區或陰生、短命速生的中藥材中較為常見。胚後熟有以下4種情況:

①高低溫型。種子胚的後熟需要由高溫至低溫順序變化,在高溫下完成胚的形態發育,再經過一定時期低溫完成其生理上的後熟即可萌發。如人參、西洋參、鈕子七、刺五加、羌活以及浙貝母、蕎麥葉貝母、黑刺菝葜、菝葜種子等。

②低溫型。胚後熟需要在低溫溼潤條件下,這類種子一般秋播,或者前年秋冬季節低溫砂藏後第二年春天播種。如烏頭、黃連、木瓜、山茱萸、麥冬、黃檗等。

③二年種子。這類種子的胚後熟和上胚軸休眠分別要求各自的低溫才能發芽。如延齡草胚後熟後,胚根又需要經過低溫溼潤,然後在高溫條件萌發。這類種子一般初秋播種,第二年春天發芽。

④上胚軸休眠。這一類種子收穫後胚尚未分化,通過高溫促使其發育完全,然後在低溫條件下解除上胚軸的休眠,這樣胚莖才能伸長,萌髮長出幼苗。如牡丹、細辛、玉竹、天門冬等。

抑制物質的存在:有些種子不能萌發是由於果實或種子有抑制種子萌發的物質存在。如揮髮油、生物鹼、有機酸、酚類、醛類等。它們存在於種子的子葉、胚、胚乳、種皮或果汁中,如山楂、女貞、川楝等種子都含有抑制物質,阻礙種子萌發。

次生休眠:原來無休眠或解除休眠後的種子由於高溼、低氧、高二氧化碳、低水勢或缺乏光照等不適宜環境條件的影響誘發的休眠。不同植物種子誘導次生休眠的條件各不相同。如厭氧條件可引起條紋蒼耳的次生休眠,黑暗可引起萵苣、寶蓋草、梯牧草的次生休眠。次生休眠多與種子的播種發芽特性有關係,所以充分了解種子的發芽條件,就能很好地避免次生休眠。

在休眠的種子中,有的種子是單一原因引起休眠,如紫草、水紅籽因生理低溫;銀杏因種胚形態發育不健全;黃芪、甘草、厚樸、蓮子等因種皮障礙;甜菜、橡膠草因有發芽抑制物質存在等。有的種子是由兩種或兩種以上原因引起休眠。如人參、杏、細辛、貝母等。其中人參的休眠是由胚發育未完全以及種子內含有發芽抑制物質導致的。

(2)打破休眠的方法。具有休眠特性的種子播種于田間,在自然條件下通過一段時間的後熟可以萌發出苗。但是由於中藥材種類繁多,其休眠的類型不一,自然條件下後熟的時間長短差異較大,大部分種子自然條件下的後熟從幾天到幾個月不等,而人參、西洋參、山茱萸自然條件下後熟時間長達1年以上。在生育期長的地方,晚出苗十幾天對其生長發育影響不大,但是在生育期短的地方,晚出苗則會影響生長發育和產量。如果播種于田間後3~5個月才能出苗者,就會減少一季甚至一年的產量,浪費生產管理的時間、勞動力等成本。因此在生產過程中了解休眠種子的特性以及引起休眠的原因,並於播種前打破種子休眠很重要。打破種子休眠的方法很多,如浸種處理、機械損傷種皮、藥劑處理、激素處理、層積處理等。

浸種處理:冷水、溫水或冷熱水交替浸種,不僅可以軟化種皮,增強種皮透性,加速種子生理活動,促進萌發,還可使種皮內所含發芽抑制物質被浸出,促進種子萌發。有些種子還可用80℃~90℃熱水浸燙,為使種子受熱均勻,應該邊浸泡邊攪動,待水冷卻後停止攪動。浸燙不僅利於軟化種皮、除掉種皮外的蠟質層,還可加快種皮內發芽抑制物質的滲出,起到殺菌和防止病害傳播的作用。不過浸燙時間不能過久,在生產上桑、鼠李種子用45℃水浸種24小時;種皮緻密、透水性差的相思子、山茱萸等可用100℃的水浸泡2分鐘後,自然冷卻24小時;吐根用常溫水浸種48小時;穿心蓮種子用40℃~80℃水先燙種,邊燙邊舀動,使水儘快冷卻,然後浸種24小時;使君子種子用40℃~50℃水浸種24~36小時;顛茄種子在50攝氏度溫水中浸12小時為宜;大黃、白朮、澤瀉、決明子等種子需在40℃~50℃的水中浸泡12~24小時;防風、甘草、柴胡45℃溫水浸泡24小時;槐樹、胡枝子等用80℃的熱水浸種自然冷卻24小時;大巢菜、小巢菜60℃水浸種自然冷卻24小時等。

機械損傷種皮:豆科、藜科、錦葵科等藥用植物種子,以及種皮種含有蠟質或膠質的藥用植物種子,如黨參、杜仲、黃芪、辛夷、厚樸、穿心蓮等,種皮透水性差,吸收能力差,不利於種胚萌發。可用細沙摩擦、搓擦或者利用電動磨米機等將種皮損傷後,再用溫水浸種,增強其吸水能力。在生產上,硬實的黃芪、甘草種子用電動磨米機劃破種皮;雞骨草種子用沙石摩擦處理;杜仲剪破種皮,取出種仁播種,使其可以儘快吸水萌發等;黃芪、穿心蓮等有蠟質的種子需先用細沙摩擦,再在35℃~40℃溫水中浸24小時。

藥劑處理:有些藥用植物種子表面有油質、蠟質、膠質、黏液等,有的種皮內含某些發芽抑制物質,採用藥劑處理便於除掉這些物質,促進萌發。如生產上用30%草木灰搓草果種子,以除去表面膠質層;用30℃~40℃的草木灰水浸種蓽茇種子2小時左右,就可除掉種子表面的油質;用30%草木灰水洗去益智果肉,除掉黏質類物質;用濃茶水浸泡厚樸種子1~2天,然後揉搓除去蠟質;有的核果類種子或硬實種子可用一定濃度硫酸液浸種,腐蝕種皮,增加透性,腐蝕後用流水洗至無酸為止,然後播種;如穿心蓮、黃芪、顛茄種子等可用濃硫酸浸種;去除種皮上的蠟質可用蘇打粉和洗衣粉溶液浸泡種子。注意用藥劑處理過的種子,一定要清洗乾淨,用清水反覆衝洗後再浸泡一段時間,以除去酸鹼對種子萌發的影響。

激素處理:常用的激素有吲哚乙酸、α-萘乙酸、赤黴素、激動素、ABT生根粉等。其中赤黴素可以代替低溫處理,對生理後熟需要在低溫條件下進行的種子,可以在播前用一定濃度的赤黴素進行處理,不經低溫就可正常萌發出苗。如人參和西洋參的越冬芽,用濃度40~100毫克/升的赤黴素浸種24小時,不經低溫就可出苗;細辛潛伏芽、越冬芽用40毫克/升的赤黴素棉球處理就可打破上胚軸休眠;金蓮花用500毫克/升的赤黴素浸種12小時,可代替低溫砂藏處理;用0.1%的硫脲代替低溫處理芹菜、菠菜、萵苣等種子能促進其萌發速度。用激素處理種子時要注意激素濃度和處理時間,濃度太低、時間太短,達不到預期效果;濃度太高、時間過長,反而不能促進其萌發,起到抑制作用。

層積處理:層積處理是打破種子休眠常用的方法,特別是適應於後熟期較長的藥用植物種子,即那些具有形態後熟、生理後熟時間較長、堅硬的核果類種子或多因素引起休眠的種子,如人參、西洋參、刺五加、山茱萸、銀杏、忍冬、黃連、吳茱萸、牡丹、芍藥、北五味子、黃柏、扁桃、山楂、核桃、棗、酸棗、杏、鬱李、八角茴香等。層積催芽方法又稱為溼沙低溫層積法,通常用潔淨河沙或者比例為3∶1混合均勻的沙和細土作為層積基質;基質用量,中小粒種子一般為種子容積的3~5倍,大粒種子為5~10倍。基質的溼度以手握成團而不滴水為度,過溼基質透氣性不好,層積時間長的話會引起種子腐爛,過幹導致種子失水。處理時,先用水浸泡種子,使種皮吸水膨脹,然後與調好溼度的基質按比例混拌均勻後層積處理。也可將吸脹的種子與調好溼度的基質分層堆放處理,一層中、小粒種子基質層厚3~4釐米,一層大粒種子基質層厚為5~8釐米。層積處理時,容器底部和四周要用基質墊隔,頂部也要用基質蓋好。處理溫度因植物而異,如人參層積處理種子裂口前溫度控制在18℃~20℃,種子裂口後16℃~18℃;蘿芙木是在23℃~28℃下處理。對於需要生理低溫的種子,處理溫度多控制在2℃~7℃為宜,浙貝母、黃連木0℃~5℃,杜仲5℃。有些種子除了需要低溫處理外,還需要變溫處理一段時間,如人參、刺五加。處理時間因植物而異,如人參150~180天,山杏45~100天,扁桃45天,棗、酸棗為60~100天,杜仲100天左右,黃連木50天左右,浙貝母需60天,杏100天,山楂200~300天,山茱萸150天左右,五味子120~150天,山葡萄90天等,堅硬的核果類種子,如杏、桃、核桃等最好進行一段冷凍(使種皮開裂)後再層積處理。層積處理的早晚也因植物和播期而異,後熟期長的種子(人參、西洋參、山茱萸、黃連、山楂等)早處理,後熟期短的種子(蘿芙木、紫草、水紅籽、北沙參等)可晚處理。通常以保證種子順利通過後熟,不誤播期,種子不提早發芽為最好。

其他處理方法:以上介紹5種打破休眠的方法比較常用,其操作簡便,適應於大多數的中藥材種子,對於個別難以打破休眠或者打破休眠時間較長的種子,還可以利用超聲波處理、紅外線處理、紫外線照射等方法。


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