擬南芥幼苗的光形態建成北京大學供圖
擬南芥幼苗的暗形態建成 北京大學供圖
通常，動物用眼睛感知光線，將光信號轉換為電脈衝傳送到大腦，以此解釋所看見的東西。植物雖沒有眼睛，卻也能「看見」光，甚至能「看見」人類眼睛看不到的光，感知光的強度、顏色，並對不同的光照周期做出反應。
近日，北京大學現代農學院教授鄧興旺在《植物通訊》上在線發表了綜述文章，對近30年來，植物光信號調控網絡中的「明星基因」COP1的研究進展進行了系統總結。
「明星基因」COP1
光不僅為植物生長提供能源，還作為一種重要的環境信號因子調控植物生長發育的各個階段。
早在1880年，達爾文父子就利用趨光性表現最為明顯的植物幼苗進行了一系列實驗，並在《植物的運動》裡詳細地記錄了植物的趨光性。一百多年來，植物學家們不斷探索著植物的光受體、光周期反應、信號傳遞過程等。
在光下，植物的幼苗會發育出適於光合作用的形態特徵，張開富含葉綠體的葉片，儘可能縮短下胚軸，這種發育模式是植物的「光形態建成」。
而在暗處，它則儘可能減少損耗，葉片呈黃白色的、較小，頂端呈鉤狀彎曲，同時莖細而長，呈現類似豆芽的形態，這種發育模式被稱為「暗形態建成」。
1989年初夏到1991年底，鄧興旺做博士後期間，發現並鑑定了一類植物突變體即使處在黑暗中，也仍然生長出和光照下一樣的形態。據此他定名為COP1因子。1992年，在進入耶魯大學工作第一年，他成功克隆出了COP1，這是第一個被克隆的光形態建成核心調控因子。
過去的30年中，COP1參與的光信號調控網絡在模式植物擬南芥中得到了廣泛而深入的研究。
「COP1並非是一個植物特有的調控因子，它擁有非常保守的生化功能和序列特徵，廣泛存在於真核生物（植物、動物、真菌）中。」本文的第一作者、北京大學現代農學院博士生韓雪介紹。
「在植物COP1被克隆後，對哺乳動物COP1的研究也成為了人們關注的熱點。與植物不同，哺乳動物的COP1廣泛參與癌症發生、糖脂代謝、發育等方面，是不折不扣的『明星基因』。」她說。
精細調控作物出土
「我們這30年來的研究大概可以劃分為兩個階段，2000年之前，主要探究COP1存在於什麼樣的蛋白狀態，它進行調控時與哪些因子構成複合體等。」在2000年之後，在延續之前研究的同時，展開了依據COP1生化活性的功能研究。」鄧興旺說。
2000年，鄧興旺等發表在《自然》上的一項研究揭示，COP1本身是一個E3泛素連接酶，在動物和植物中都具有保守的生化特徵，通過降解HY5等重要光正調控蛋白，調控光形態發育。
「這是研究的一個裡程碑，我們了解了植物一個極其重要光調控蛋白的本身生化活性，為以後研究它是怎麼調控和被調控，有了明確的方向。」鄧興旺說。
幼苗出土便是這一調控過程的典型現象。韓雪介紹，種子剛發芽的時候，處於黑暗中，這時啟動暗形態建成發育模式，COP1起主導作用。同時由於被土壤覆蓋，幼苗承受著巨大的機械壓力，這些壓力會刺激乙烯激素的分泌，使它呈現黃化、頂端彎鉤產生。
快要出土的時候，土壤縫隙中會透出細微的光，這時COP1因子活性會減弱，乙烯的分泌會減少。而在出土之後，COP1和乙烯通路活性非常弱，HY5因子起主導作用。
「這個調節過程非常精細，種子清楚地知道什麼時候能穿透土壤，COP1像一個精確的尺子，隨時都在測量種子離土壤表面有多遠。」
了解了這些，就能根據COP1的活性進行選育，使作物發芽率更高，出土更整齊。「為了提高發芽率，往往會一穴多種，現在可以一穴一種，能為後期培育省去不少麻煩。」
提供更多個性化選擇
鄧興旺表示，目前對COP1的功能、調控方式有了一定的了解，對整個調控框架有了一定的把握，但其中很多深層次的東西仍然不清楚。
「我們目前發現了它在光形態建成所起的作用，它也許在其它生長過程中也起著作用。整個機體是如何控制某個基因在不同環境、不同過程中發揮作用的呢？其中的機理與細節還不清楚。隨著技術條件的發展，會不斷帶來新突破。」他說。
他表示，未來，希望研究COP1的時空調控關係，「隨著時間、光照條件等的變化，COP1在植物細胞中的位置和生化活性有什麼變化，這個調控的動態過程是怎樣的。」
「隨著植物識別光、傳遞信號的研究進步，在育種和種植的時候就會更加精細。比如我們可以通過控制光照時長、周期，播種間距，提高不同作物的品質和性狀，滿足消費者更豐富、個性化的需求。」他說。
中國科學院植物研究所研究員林榮呈告訴《中國科學報》，光信號轉導是近40年植物生物學研究最為活躍的領域之一，這很大程度上得益於COP1基因的發現及其功能與機制的破解。
「COP1工作堪稱一個經典，它是少有幾個先從植物中發現後又在動物中被找到並證實具有重要功能的基因之一，推動了生命科學蛋白質命運決定的研究。」林榮呈說。
相關論文信息：https://doi.org/10.1016/j.xplc.2020.100044