金斯瑞科普|固氮共生新突破

2020-12-06 金斯瑞生物

眾所周知，氮是植物生命活動中不可缺少的重要元素之一，但綠色植物不能直接利用大氣中的游離氮,只有少數固氮細菌和藍藻能直接吸收並轉化為含氮化合物,成為植物所能吸收利用的氮,這就是自然界常見的生物固氮作用。

圖片來源：百度百科

豆科植物產生的類黃酮是誘導結瘤的信號分子，結瘤因子(Nod Factor)與根瘤菌協同參與侵染線的起始和形成。植物複雜的生理活動尤其是脅迫免疫反應，又由多種植物激素如水楊酸、脫落酸、茉莉酸酯和乙烯所調控。有趣的是，它們既是Nod信號轉導的負調控因子，同時也引發了植物MAPK信號級聯反應。在感染早期，根瘤菌會激活MAPK級聯和相關應激反應。

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促分裂原活化蛋白激酶（MAPK），是一類受胞外刺激，通過MAPK級聯反應而激活的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，它與其它信號分子組成MAPK級聯信號通路,接受外界刺激信號,將信號傳入細胞內,影響特定基因的表達,從而在真核生物的生長,發育,分化和凋亡等多方面起著重要的作用。SIMK是一種鹽脅迫誘導的MAPK，而SIMK激酶（SIMKK）是SIMK的上遊激活子，鹽脅迫作為一種信號分子，介導了SIMK和SIMKK間的獨特互作。然而目前，苜蓿中MAPK信號通路對於共生固氮、根瘤發育的調控機制人們仍知之甚少。

圖片來源：生物在線

近日，國際知名期刊Plant Biotechnology Journal在線發表了題為「Overexpression of alfalfa SIMK promotes root hair growth, nodule clustering and shoot biomass production」的研究論文，捷克帕拉茨基大學Jozef amaj團隊的Miroslava Hrbáková為該論文的第一作者。本文利用SIMKK下調和過表達株系研究了SIMK激酶對苜蓿根毛、根瘤形成及生長發育的影響，這項為基於MAPK信號傳導途徑的紫花苜蓿生物技術改良打開了新的大門。

首先，作者檢測了SIMKK的RNAi及超表達株系的根毛表型，與野生型相比，SIMKK的RNAi植株根毛長度顯著降低，同時35S::GFP:SIMK過表達株系的根毛長度顯著增加。

通過對不同轉基因材料的SIMK轉錄本豐度及蛋白質含量檢測，作者發現SIMK轉錄及表達水平緊密調控了根毛尖端生長。

為了進一步了解SIMK在根瘤菌與苜蓿互作中可能扮演的角色，作者檢測了不同株系在接種攜帶紅色螢光蛋白的根瘤菌後侵染線（IT）和根瘤的形成，與野生型相比，GFP-SIMK超表達株系形成更多且更長的侵染線，根瘤數目也顯著增加磷酸化的SIMK特異性存在於侵染線中並在侵染pocket中積累。

同時作者還檢測了GFP-SIMK過表達對地上部生物量和葉片形成的影響，與對照RSY相比，SIMKKi植株的地上部生物量顯著減少，葉片變小且略微捲曲，而超表達植株的地上部生物量則有顯著增加。這些結果表明除了苜蓿-根瘤菌共生互作過程外，SIMK還影響了苜蓿地上部發育和生物量的積累過程。

隨後，作者又藉助共聚焦雷射掃描顯微鏡觀察了GFP-SIMK的亞細胞定位。結果顯示，SIMK和磷酸化的MAPKs在苜蓿根表皮細胞中表現為核定位，在分化的類菌體中呈點狀分布，並且在根瘤各發育區有較高程度的共定位。而在侵染區，SIMK被激活且呈點狀分布在釋放的根瘤菌附近。有趣的是，在苜蓿發育過程中SIMK蛋白會被磷酸化激活並重新定位到正在生長的根毛尖端。

綜上所述，SIMK在苜蓿結瘤過程中發揮了非常重要的積極影響，並且調控了其他重要農業性狀，如地上部生物量、葉柄和葉片的發育等。因為根毛頂端生長效率極大影響了根瘤菌植物互作早期階段，因此SIMKK-SIMK通路也代表著一種建立根瘤菌和紫葉苜蓿共生互作所需的潛在新機制。

參考文獻：

[1] Hrbáková M, Luptoviak I, Hlaváková K, Dvoák P, Tichá M, amajová O, Novák D, Bednarz H, Niehaus K, Oveka M, amaj J. Overexpression of alfalfa SIMK promotes root hair growth, nodule clustering and shoot biomass production. Plant Biotechnol J. 2020 Oct 28. PMID: 33112469.

[2] 李紅梅. 植物的共生固氮體系[J]. 生物學教學, 2004.

[3] 白雪梅, 張巖, 陶柏秋. 促分裂原活化蛋白激酶(MAPK)的研究方法[J]. 內蒙古石油化工, 2011(03):5-7.

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