鳥類祖先的胸肌長在哪?

2020-11-26 天極網資訊

鳥類之所以能夠在天空中自由飛翔，首先得感謝它們發達的胸部肌肉。現生鳥類最大的兩塊肌肉是胸大肌和喙上肌，前者負責翅膀向下拍動的運動，後者負責將翅膀抬起。這兩塊肌肉的重量加起來，可以佔全鳥重量的25%~35%。它們一端連接在翅膀上，另外一端連接在胸骨上。為了給這些肌肉提供更大的附著面，大部分鳥類都具有由胸骨向腹面、向前延展而形成的龍骨突。

幾種不同類型的現生鳥類胸骨，分別來自A. 擬椋鳥（Psorocolius sp.）、B. 大魚狗（Megaceryle sp.）、C. 斑鶉（Callipepla sp.）。圖片：birdsofseabrookisland.org

始祖鳥是從恐龍到鳥類過渡的關鍵一環，然而在僅有的11件始祖鳥骨骼標本上，別說龍骨突這樣複雜的結構，科學家們連胸骨都沒有發現。科學界普遍認為始祖鳥還是具有飛行能力的——雖然不一定擅長，那麼它們的胸肌能長在哪裡？

有一個假說認為，始祖鳥其實具有軟骨質或者正常質地的胸骨，只是因為軟骨還沒有變成骨質的胸骨，或者保存條件有限，最後在形成化石的時候缺失了。不過，根據天宇博物館和中國科學院古脊椎動物與古人類研究所最近發表在《美國國家科學院院刊》（Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，PNAS）上的一篇研究，始祖鳥可能真的沒長胸骨。

當然，人們目前發現的始祖鳥化石標本數量的確太少，研究人員選擇將我國東北產出的關係相近的恐龍與鳥類標本作為研究對象。文章分析了226件近鳥龍標本、96件朝陽會鳥標本和88件熱河鳥標本，發現近鳥龍和會鳥的胸骨都是缺失的，這些標本都來自論文第一作者鄭曉廷主辦的山東天宇自然博物館。

論文涉及的一件近鳥龍標本，這件標本保存非常完整，保有近乎完整的腹肋腔，但沒有胸骨保存。標本號STM0-165，比例尺1釐米。圖片：參考文獻1

文章通訊作者，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所所長周忠和院士接受了果殼的採訪，他表示：「我們有這麼多比較珍貴的恐龍和鳥類化石標本可供研究，原因是多方面的。一方面，中生代我國東北地區比較適宜的生活環境造就了燕遼生物群、熱河生物群的繁盛；其次，這些生物能夠比較完整地形成化石，還涉及到埋藏學的問題，目前看來與活躍的構造活動，特別是火山的噴發關係可能比較大；最後，當地農民大規模的採掘，也是短時間內發現這麼多化石的原因之一。」

包括之前發表過的3件標本，229件近鳥龍化石標本都沒有胸骨板或者胸肋保存，但是78%的標本保存著腹肋，雖然只有10%的標本腹肋腔保存完整。會鳥標本的情況與之類似，總計106件標本中，胸骨板和胸肋也是一律缺失，有50%的標本保存有腹肋，13%的標本腹肋腔比較完整。用以對照的95件熱河鳥標本中，卻有超過一半（52%）的標本保存了骨化的胸骨，保留腹肋的卻只有44%。

本實驗涉及的標本數量龐大，許多標本保存得異常完整，一些標本甚至保存著特殊的軟組織骨結構、羽毛或腹腔內含物，因此研究人員相信，如果這些恐龍或者鳥類具有胸骨的話，應該有條件保存下來，不論是骨化的，還是軟骨質地的都是如此。

既然始祖鳥沒有長胸骨，那麼它們的胸肌會長在哪裡呢？

始祖鳥柏林標本（Archaeopteryx siemensii）。圖片：Wiki Commons/H. Raab

始祖鳥和會鳥應該都是可以飛行的物種，沒有胸骨必然會有其他的替補結構。在現生鱷類中，有幾種的胸肌是附著在腹肋上的，並且最前端的兩枚腹肋與胸骨關聯在一起；並且在一些獸腳類和基幹鳥類中，也存在腹肋與胸骨關聯的現象。現生鳥類中已經消失了的腹肋，有可能是胸骨缺失的補償結構。

當然，這樣的附著方式還是有一定劣勢的。儘管會鳥的一些飛行相關的特徵比較進步，但是其原始的肩帶結構可能意味著它們仍保持著原始的飛行方式，飛行能力無法向現生鳥類看齊。在採訪中，周忠和院士表示：「與腹肋相比，胸骨用作肌肉附著的優勢是能提供比較大的面積，以及比較穩固的位置。因此，在副鳥類的演化過程中，胸骨至少獨立出現了兩次。」

進步獸腳類手盜龍類的簡化譜系樹與胸骨形態分布。圓形的大小代表種屬體型；藍色以及短點虛線表示骨化胸骨缺失，黃色表示具有胸骨。圓圈內的數字指示腹肋數目，長點虛線表示腹肋缺失。圖片：參考文獻1

有趣的是，在現生四足動物中，胸骨只在烏龜和蛇類中缺失。周忠和院士表示：「很顯然，胸骨在四足動物中很常見，最初的作用肯定不是幫助附著飛行肌肉的。即使在飛行的四足動物中，除了附著飛行肌肉，它還起到加固胸廓、保護內臟的作用。為什麼在恐龍向鳥類過渡的關鍵階段，胸骨反而沒有發育，這其中的機理我們並不清楚，或許需要今後結合發育生物學、功能形態學的研究，才能慢慢揭開其中的奧秘。」

至於確定會鳥、始祖鳥胸骨缺乏，是否會影響人們對鳥類早期演化過程的認識，周忠和院士表示：「如果我們的觀察和結論最終得到大家的接受，或許在未來的譜系分析中，會影響到一些恐龍和早期鳥類的系統位置。」（編輯：窗敲雨）

參考文獻

  1. Zheng XT, O』Connor JM, Wang XL, Wang M, Zhang XM et Zhou ZH (2014). On the absence of sternal elements in Anchiornis (Paraves) and Sapeornis (Aves) and the complex early evolution of the avian sternum. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2014:published ahead of print, September 8, 2014. Doi: 10.1073/pnas.1411070111

感謝鄭曉廷教授、王孝理博士提供的詳盡參考資料；感謝周忠和院士在文章寫作、審稿過程中給我們提供的幫助。

（作者：科普中國責任編輯：天極科普君）

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