細胞膜是將細胞內物質與外界環境分隔開的一層極薄的膜，厚度約7-8nm，在電子顯微鏡下可以觀察到暗-明-暗的三層條帶結構。細胞膜的結構是如何研究、怎麼被發現的呢？科學家在對物質跨膜運輸現象的研究中產生了一系列的疑問，於是開始從生物膜功能的深入探索到生物膜結構研究的過程。
1895年，歐文頓（E. Overton）曾經利用500多種化學物質對植物細胞的通透性進行了上萬次的實驗，發現細胞膜對不同物質的通透性不同，可以溶於脂質的物質更容易通過細胞膜進入細胞。於是他提出：「膜是由脂質組成的」。20世紀初，科學家第一次將細胞膜從哺乳動物紅細胞中分離出來，化學分析表明，細胞膜的主要成分是脂質和蛋白質。1925年，荷蘭科學家戈特(E．Gorter)和格倫德爾(F．Grendel)用丙酮抽提紅細胞膜，計算出紅細胞膜平鋪面積同其表面積之比約為2∶1，由此他們提出「脂質雙分子層模型」。
1935年，J. Danielli & H. Davson發現質膜的表面張力比油-水界面的張力低得多，推測質膜中含有蛋白質，從而提出了「蛋白質-脂類-蛋白質」的三明治結構模型，認為質膜由雙層脂類分子及其內外表面附著的蛋白質構成。1959年，羅伯特森（J. D. Robertson）利用超薄切片技術獲得了清晰的細胞膜照片，在電子顯微鏡下觀察到細胞膜的暗-明-暗三層結構，厚約7.5nm，由雙層脂分子和內外表面的蛋白質構成。他提出「單位膜模型」假說，認為連續的脂質雙分子層組成膜的主體，磷脂的非極性端朝向膜內側，極性端朝向膜外兩側，蛋白質通過靜電作用與磷脂極性端相結合，從而形成蛋白質-磷脂-蛋白質的三層結構，稱之為單位膜。單位膜模型的主要不足在於：將生物膜的結構描述成靜止、不變的，這與膜功能的多樣性相矛盾。
細胞膜的流動鑲嵌模型
1970年，Larry Frye和Michael Lipids等科學家將人和鼠的細胞膜通過不同螢光蛋白抗體標記後，使兩種細胞融合，最初形成的雜種細胞一半產生紅色螢光、另一半產生綠色螢光，放置一段時間後發現兩種螢光蛋白均勻分布，這一實驗以及相關的其他實驗證據表明細胞膜具有流動性。在這些新的觀察和實驗證據的基礎上， 1972年桑格（S. J. Singer）和尼克森（G. Nicolson）提出了流動鑲嵌模型為大多數人所接受。流動鑲嵌模型認為：脂質雙分子層構成膜結構的基本支架，一些蛋白質鑲嵌在膜的內外表面，一些蛋白質嵌入或橫跨磷脂雙分子層，這使得膜表現出不對稱性（圖1）。組成膜的磷脂和蛋白質分子大部分可以運動，因此膜具有一定的流動性，這使膜結構處於不斷變動狀態。這一模型有效地解釋了膜結構的流動性和不對稱性，並對細胞膜的功能作出了較為科學的解釋，被廣泛接受，也得到許多實驗的支持。但流動鑲嵌模型在某些方面還不夠完善，忽視了蛋白質分子對膜脂分子流動性的控制作用，忽視了膜的各個部分流動性的不均勻性。
1988年，Simons提出的「脂筏模型」是對膜流動性新的理解，該模型認為在磷脂為主體的生物膜上，膽固醇、鞘磷脂等富集區域形成相對有序的脂相，如同漂浮在脂雙層上的脂筏一樣載著執行某些特定功能的各種膜蛋白。脂筏可與膜下的細胞骨架相連，一定程度上限制膜的流動性，從而表現膜的各個部分流動性的不均勻性。據推測，一個直徑100nm的脂筏可載600個蛋白質分子，不同的脂筏在細胞信號傳遞、物質跨膜運輸及病原微生物侵染中起著重要的作用。
科學家們對於細胞膜結構模型的研究仍在繼續，相信在不久的將來，人們會提出更科學的模型解釋細胞膜的結構和各種功能，使之更完善、更接近事實。
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作者： 周梅 [責任編輯: 李浩]