一說起蒼蠅,你會聯想到哪些詞語?估計答案中,「骯髒、細菌、腐敗」這類詞語榜上有名。但作為研究蒼蠅的科研人員,給出的答案卻有著完全不同的情感色彩。在這群熟知蒼蠅的人眼中,這些小蟲子不是骯髒的代名詞,而是多樣的、奇妙的生命,是大千世界中不可或缺的角色之一。
筆者就來自蠅類進化生物學研究組,日常工作就是研究各種各樣的蒼蠅:生活中很常見的「綠豆蒼蠅」;擬態蜜蜂、食蜜訪花的食蚜蠅;樣貌似蜘蛛、奇特堪比異形的蛛蠅……不誇張地說,研究人員見過的蒼蠅種類,很可能比你這輩子見到的所有蟲子加起來都多。
大頭蒼蠅背後,有一個龐大的家族。(圖片來源:Gbohne-Wikimedia Commons, CC BY 2.0)
蒼蠅......還有不吃粑粑的?
蠅類,或稱蒼蠅,在昆蟲分類學中隸屬於雙翅目環裂亞目。全世界已被雙翅目學者命名的有瓣蠅類約有18000種(Kutty et al.,2010)。在物種多樣性如此之高的蠅類中,以城鎮鄉村等環境中的腐敗物質或動物排洩物為食的腐生性物種,不過是其中的寥寥少數。
但實際上,蠅類食性複雜多樣,除了「重口」的腐生性之外,還包括諸如植食性(如潛葉蠅等)、蜜食性(如食蚜蠅等)、捕食性(如溜蠅等)和寄生性(如寄蠅等)等其他習性。
退一步來講,即使是腐生性的蒼蠅,我們嫌棄歸嫌棄,但沒它們還真不行:地球上那麼多腐敗物質,需要通過食腐生物來重新進入物質循序,蒼蠅可是其中的「生力軍」。
《全國病媒生物監測方案》中,列出的14種「居家常見」的腐生性蠅類。(來源:中國疾控中心)
蠅類龐大的種類數目以及食性的複雜程度,都說明了一個事實:無論你喜不喜歡,蒼蠅是一類在進化史中非常成功的類群。該類群經歷了爆發式的適應性輻射進化,從而擁有了高度多樣性的生活史。本文中的主角,也許會徹底顛覆你對蒼蠅的認知,讓你驚嘆大自然的無奇不有。它就是不愛粑粑愛螞蟻的蟻棲性蠅類。
真的,這個萌萌的傢伙是蒼蠅不是蜜蜂——長巢穴蚜蠅(圖片來源:作者攝於北京,蠅類進化生物學研究組保留權利)
別拿「蜜蜂」來騙人!
今天要揭秘的,是隸屬於食蚜蠅科的巢穴蚜蠅——一類蟻棲性蒼蠅。成蟲乍一看,全身披著萌萌的黃色絨毛,活像只大蜜蜂啊!可是,帶芒毛的觸角和由後翅特化成的平衡棒出賣了它蒼蠅的身份。仔細看看,你找到這兩個特徵了嗎?
顧名思義,巢穴蚜蠅這類蒼蠅,不愛粑粑愛螞蟻:它們的幼蟲深居蟻巢之中,以螞蟻為食。螞蟻的卵、幼蟲和蛹在巢穴蚜蠅幼蟲眼中,都是美食!它們在成蟲階段倒不怎麼吃東西,通常活躍在蟻巢附近,伺機產卵。
外形像蜜蜂,顏色酷炫的巢穴蚜蠅
(圖片來源:Hironori et al.,2016)
這樣的外貌和食性,在整個食蚜蠅家族中,可真是「離經叛道」!儘管不同學者採用不同的分類體系,亞科以下階元未能統一,但食蚜蠅科大家族的生活習性倒很容易梳理清楚,這一家子的口味有3類:
第一類,吃蚜蟲的食蚜蠅,也是該類群得名的原因;第二類,食腐的迷蚜蠅和管蚜蠅,前者喜歡潮溼的樹洞,後者滋生於糞便汙水中(哈哈哈洗白失敗!管蚜蠅就是最愛旱廁、屁股上帶跟長氣管,人稱鼠尾蛆的傢伙);第三類,當然就是我們的主角巢穴蚜蠅,數萬種蒼蠅中的「鳳毛麟角」。
吃蚜蟲的食蚜蠅幼蟲(圖片來源:S. Rae-Wikimedia Commons, CC BY 2.0)
連昆蟲學家都被它搞暈了!
不單是成蟲階段,巢穴蚜蠅就連幼蟲時期的模樣,也是相當特殊。橢圓形的巢穴蚜蠅幼蟲,和它那些長條形親戚有著不一樣的氣質,同樣都是蛆,差別竟然這麼大!而且巢穴蚜蠅幼蟲身上還帶有各種縱橫相交的背麵條紋,像極了烏龜殼!
這怪異的模樣,著實讓科學家們犯了難:近200年前,科學家初見巢穴蚜蠅時,沒有見著成蟲,根據幼蟲的形態來判斷,認為他們發現的這種動物是…一種蛞蝓!或者是…蚧殼蟲!隨著深入地觀察、以及發現了對應的成蟲,這些假蛞蝓、假蚧殼蟲的身份才逐漸明朗。
某種巢穴蚜蠅的三齡幼蟲
(圖片來源:Hironori et al.,2016)
某種巢穴蚜蠅的三齡幼蟲
(圖片來源:alexanderwild.com)
巢穴蚜蠅的演化之道
進化的力量賦予了巢穴蚜蠅特殊的裝備。潛入蟻巢生活混吃混喝,需要解決的、最重要的問題就是——作為不利於蟻群的入侵者,如何躲過螞蟻的防線?
螞蟻作為膜翅目的社會性昆蟲,等級結構嚴密。蟻后工蟻各司其職,共同維持撐起一個巢穴,為的是族群的繁盛。對於前來共生的昆蟲,根據彼此間的相對利害關係,螞蟻有著不同的反應。
螞蟻牧蚜(圖片來源:Geert Orye-Wikimedia Commons, CC BY 2.0)
一方面,像我們熟悉的蚜蟲和灰蝶幼蟲,和螞蟻屬於營養共生關係,以蜜露來交換螞蟻的保護庇佑,對雙方來說是共贏的好事。
另一方面,深入到蟻巢中、把螞蟻各蟲態當作美食的巢穴蚜蠅,則是外來侵略者,是不利於蟻巢壯大的因素。「工蟻會毫不猶豫地攻擊它們(巢穴蚜蠅)的成蟲,直到對方死去」——昆蟲學家們發現螞蟻並不會對這入侵者手下留情(Wheeler,1908;Akre et al.,1973)。
(圖片來源:Hironori et al.,2016)
那巢穴蚜蠅幼蟲是如何成功地「瞞天過海」的呢?靠的是由裡到外的偽裝。
「外」,指的是外觀形態的偽裝。巢穴蚜蠅的低齡若蟲和螞蟻蛹長得很像,兵蟻會將其搬運到蟻巢深處。「裡」,指的是化學信號的偽裝,是對應化合物的合成。螞蟻彼此之間通過表皮碳氫化合物來識別異己,不同家族的螞蟻有著不同的碳氫化合物。巢穴蚜蠅體內擁有和其螞蟻寄主相同的碳氫化合物組分,僅在成分含量上略有不同。
通過由裡到外的偽裝,在螞蟻眼中,入侵者巢穴蚜蠅成了它們中的一員。巢穴蚜蠅這隻「披著羊皮的狼」因此在蟻巢中穿行無阻。但具體而言,巢穴蚜蠅身上的特殊化學物質,是通過自身代謝合成的、還是還是通過吃螞蟻獲得的,目前仍無定論。
有趣的是,其他混跡於蟻巢中的共生動物,還有其他法子搞到「羊皮」:卵形蛛會爬到工蟻身上,利用步足快速摩擦螞蟻的外殼,把碳氫化合物刮下來,再塗抹至自己身上。
螞蟻靠表皮碳氫化合物識別異己
(圖片來源:Christoph et al.,2011)
巢穴蚜蠅和螞蟻聯繫緊密,不單體現在化學信號的模仿,還體現在與對應螞蟻類群的關聯性。在各種巢穴蚜蠅和對應「寄生」螞蟻種類的記錄不斷豐富完善後,科學家們發現一個特殊現象:在種類繁多的螞蟻之中,僅有行軍蟻成功抵禦了巢穴蚜蠅。螞蟻大家族的其他成員,包括螞蟻、猛蟻、臭蟻和切葉蟻等等,均被巢穴蚜蠅「感染」。具體在進化過程中,是什麼事件導致了這個情況,仍無人知曉。而且,巢穴蚜蠅物種豐富度在熱帶高、溫帶低,和螞蟻的分布格局一致。
行軍蟻:巢穴蚜蠅是什麼,我沒見過!(圖片來源:Alex Wild-Wikimedia Commons, public domain)
從一開始把幼蟲認成蛞蝓,到現在記述了諸多物種(全球各地理區系有500餘種巢穴蚜蠅,據Menno and Gunilla, 2013);從簡單記錄對應關聯螞蟻的種類,到重建二者的發育關係並對比......我們對這類蒼蠅的認識逐步加深。其實,無論一種蒼蠅它是吃糞便也好、和螞蟻一起生活也好,那都是它在進化這場比賽中為了努力生存而做出的最優選擇。
各種酷炫的巢穴蚜蠅
(圖片來源:Menno and Gunilla , 2013)
但是,神奇的巢穴蚜蠅在被我們徹底了解之前,就走了下坡路:迅猛的工業化進程和日益增長的城市建設用地需求,造成了原始生境的喪失,帶來的後果是螞蟻的多樣性急劇下降。作為鏈條中的一環,巢穴蚜蠅的種群也跟著開始衰敗。在一些國家,巢穴蚜蠅甚至被列為「易危」物種。
世界各地的野生動植物都在遭遇著類似的情況,我們正經歷著第六次物種大滅絕。無論是大熊貓還是小蒼蠅,任何一類生物的衰敗甚至消失,對於作為藍色星球上共同居民的我們,都是深切的痛惜。願萬物繁榮昌盛、生生不息。Live long and prosper!
參考文獻:
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[11] Wheeler W.M. (1908) Studies on the Myrmecophiles. II. Microdon.
[12] William B.G. et al. (1985) Cocoon Mimicry and Predation by Myrmecophilous Diptera (Diptera: Syrphidae).
作者:葛應強 張東
單位:
北京林業大學自然保護區學院
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