固氮菌的作用機理

2021-03-01 老燕說農
      生物固氮是一個極其重要的生化反應過程，因此一向受到研究者的高度重視。可是長期以來由於對固氮酶這種生物催化劑的高度氧敏感性未予以認識，因此無法進行深入研究。1960年，Carnahan等人從巴氏梭菌這一厭氧菌中獲得了具有固氮活性的無細胞提取液，實現了分子氮還原為氨。1966年，Mortenson等從巴氏梭菌和維涅蘭德固氮菌的細胞提取液中分離出兩種半純的固氮蛋白鉬鐵蛋白和鐵蛋白。至1970年，Burns等才獲得固氮鉬鐵蛋白的白色針狀結晶。從此，固氮的生化和遺傳機制的研究才蓬勃開展起來。

各類固氮微生物進行固氮作用的基本反應是相同的，如下所示：

N2+6H++6e+nATP固氨酶  2NH3+n ADP+n Pi

生物固氮是N2還原成NH3進而合成有機化合物的過程，由於氮分子具有鍵能很高的三鍵（N≡N),要打開它需要很大的能量，故只有在固氮酶催化下，N2才能還原為NH3。

從各種不同生理類型的固氮微生物中，都可以提取到結構相同的固氮酶。它由組分I和組分Ⅱ組成。組分I即鉬鐵蛋白(MoFd),是真正的固氮酶，它直接作用於N2,使之還原成NH3組分Ⅱ即鐵蛋白（AzoFd),實質上是一種固氮還原酶，它主要起傳遞電子的作用，是活化電子的中心。固氮時必須兩種組分結合在一起才能起作用；固氮酶的兩個組分對氧敏感，遇氧分子則發生不可逆的失活，因此固氮作用只能在厭氧條件下進行；氨對固氨酶的合成有阻抑作用，應及時排除生成的氨；固氮作用還需要電子供體、電子載體和能量。

固氮酶的鉬鐵蛋白有3種狀態，即氧化態、半還原態和完全還原態；鐵蛋白有兩種狀態，即氧化態和還原態。當半還原態的鉬鐵蛋白和還原態的鐵蛋白組合在一起時，成為穩定固氮的複合體系這時還原態鐵蛋白的電子傳遞到半還原態鉬鐵蛋白上，使它成為完全還原態而鐵蛋白本身被氧化，隨後再由細胞中電子傳遞鏈所提供的電子還原。完全還原態的鉬鐵蛋白絡合分子氮，同時ATP水解成ADP+Pi,釋放出大量能量，使電子和氫離子同氮結合，生成兩分子氨。一般認為，在這個反應過程中固氮酶鉬鐵輔因子(FeMo-Co)起關鍵作用，它是固氮酶的活性中心。

參考文獻

【1】李博文.微生物肥料研發與應用[M].北京:中國農業出版社.

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