大約5億年前，綠藻陸地化事件使得綠色植物的祖先開始了從簡單到複雜、從水生向陸地的邁進。再往前的大約15億年前，光合真核生命起源於海洋，繁盛於有光和水的地方。
然而，第一個真正的綠色植物是如何從水生到陸生一步步演化且成功適應的？對這一爭議已久的問題，科學家們從未停止過追問。
北京時間11月14日24時，國際權威期刊《細胞》（CELL）在線發表了一篇來自中國、德國、加拿大、俄羅斯科學家團隊合作的最新研究成果，報導了兩個最新單細胞綠藻基因組，及其與陸地植物共同祖先在5億年前突破乾旱適應成功登陸的分子機制。
該論文第一作者為中國農業科學院基因組所合成生物學中心程時鋒，共同第一作者為程時鋒團隊實習研究員冼文飛，通訊作者為德國科隆大學Michael Melkonian教授以及加拿大阿爾伯塔大學Gane Ka-Shu Wong教授。該項目得到了深圳市科創委，中國農業科學院創新工程，廣東省嶺南實驗室和深圳市農業基因組研究所和華大基因的支持。
「當我們無法將正確的物種定位到正確的系統發育樹上時，很多生物學和進化問題就無法很好地回答。」程時鋒表示，「弄清楚發生在5億年前的植物祖先陸地化的分子機制，是一件很難卻很有趣的事情。」
值得注意的是，生命的演化極其複雜，有很多綜合影響的因素。但研究團隊認為，重要的是，他們找到了系統比較進化基因組學這一個極其有效的基因發現手段，幫助研究很多億萬年前的、深度同源或平行演化性狀起源的分子規律。
針對系統比較進化基因組學這一手段，程時鋒在接受澎湃新聞記者（www.thepaper.cn）採訪時表示，「系統比較進化基因組學是一個非常強有力的研究策略和工具，特別是在研究深度同源背景下，那些趨同演化的性狀或遺傳代謝通路。「
程時鋒進一步解釋，任何事物，全面比較了就會告訴我們單方面研究不能獲得的認知。「比較基因組學就是將兩個或很多個相關的基因組進行比較，系統比較進化基因組學，就是將相關的基因組放到進化樹上，按照進化關係進行有序的比較，並與目標性狀相關聯，找到性狀收斂背後的分子機制，如負責同一趨同性狀背後共同的基因或基因家族「。
值得一提的是，同樣是利用該方法，程時鋒等人2018年7月曾在頂級學術期刊《科學》（Science）上發表論文，對進化生物學上重要的現象之一結瘤固氮提出了「多重獨立丟失」的新假說。
植物陸地化改變整個生態系統，誰第一個「上岸「？
植物陸地化是一個漫長而複雜的演化過程。
論文中提到，在歷史長期的跌宕變遷中，一些地理生境出現周期性乾涸的現象，如形成小水坑、河床、近海泥沼等，開始了與土壤細菌混合互作和發展出新的營養獲取方式，逐漸賦予第一個陸地植物和它們的後代適應惡劣環境的能力，最終形成我們今天看到的豐富多樣的陸生植物群落。
而植物陸地化事件深刻地改變了整個生態系統，是地球表面「變綠」和多樣性爆發的起點，為包括人類在內的高等生命提供了氧氣、食品、營養和天然藥物等必需的生存和發展基礎。
然而，現存陸地植物的共同祖先究竟起源於哪個類群？第一個真正的綠色植物是如何從水生到陸生一步步演化且成功適應的？這仍然是充滿爭議的一個問題。
綠藻及陸地植物祖先演化樹。
值得一提的是，在過去幾十億年的生命演化過程中，有多個類群的光合真核生物均曾突破乾旱適應，成功地登陸過。但幾乎所有的化石與分子證據均表明，現存陸地植物的起源來源於一次單一登陸事件（singularity），其共同的祖先屬於一種叫做鏈型藻（Streptophyta）類的某一個支系。
植物分類學家和進化學家們均做過不同的研究，分析過最簡單原始的基部陸地植物，如蘚、苔、角苔類植物（moss, liverwort, hornworts）；大部分的研究焦點則是在淡水或部分陸地生活的Streptophyta綠藻上，如與陸地植物更接近的結構複雜的輪藻目(Charophyceae)或鞘毛藻目(Coleochaetophyceae)，以及形態簡單得多的雙星藻綱(Zygnematophyceae)分支。
一個「未上岸先適應」的單細胞
研究團隊獲取了來自德國科隆大學藻種中心雙星藻綱（Zygnematophyceae）中的兩個物種(Spirogloea muscicola 和 Mesotaenium endlicherianum)，分別在華大基因完成全基因組測序工作。
通過系統分類與比較進化基因組學研究，證實了其中之一的綠藻：Spirogloea muscicola，為首次報導且來源於一個新鑑定分類屬（Spirogloeophycidae）的新物種；並進一步證明Spirogloea muscicola是雙星藻綱(Zygnematophyceae)最早分化出來的最接近陸地植物共同祖先的基部物種。
研究團隊認為，這一結論令人驚訝。這意味著，在該成果發表之前，人們一直不知道真正陸地植物祖先的基因組長啥樣，公開資料裡也找不到任何關於這個藻種的其他描述。更為意外的是，雙星藻綱(Zygnematophyceae)的大多數物種是以單細胞或簡單的絲狀形式存在，這也是為什麼此前的研究，總傾向於把更像高等陸地植物的複雜苔蘚、輪藻或鞘毛藻誤當成陸地植物可能的祖先。
雙星藻綱電鏡圖及系統發育樹。
事實上，與其他分支的綠藻相比，雙星藻綱(Zygnematophyceae)基因組有更多的與抗逆、抗乾旱、抗強紫外線等相關的轉錄因子，與陸地植物共享著大量之前被認為是陸地植物才特有的核心基因家族，如植物激素、與細菌、真菌共生等；其細胞壁的結構也更接近於陸地植物。
研究團隊指出，在登陸之前，雙星藻綱(Zygnematophyceae)的基因組和遺傳代謝已經有了相當的基因組創新，獲得了大量的新基因或家族擴增，為適應陸生生活早已做好了遺傳物質準備（pre-adaptation）。
綠藻與陸地植物共同祖先的基因與家族創新。
另外，研究團隊在Spirogloea muscicola基因組中檢測到了一次顯著的近期全基因組三倍化事件（whole genome triplication）。根據研究團隊此前發表的一項研究數據，全基因組多倍化事件在藻類中極其少見，但雙星藻綱(Zygnematophyceae)分支中的部分物種有較豐富的多倍化信號能被檢測到。
而基因或全基因組複製是生命由簡單到複雜演化的一個重要動力之一。研究團隊認為，雙星藻綱(Zygnematophyceae)有頻繁發生全基因組複製事件的潛力，與其適應陸地環境之間的關係，是一個有待進一步深入研究的話題。
來自土壤細菌的關鍵基因
更為重要的是，研究團隊發現綠色植物共同祖先基因組從土壤細菌中 「借」來了兩個關鍵基因：GRAS和PYL，這是陸地植物祖先適應陸地生境的關鍵分子信號。
GRAS是植物研究中的明星基因之一，與植物生長、發育和抗逆等很多重要代謝途徑相關。GRAS家族中NSP1，NSP2，RAM1等亞家族是調控菌枝叢根、結瘤共生固氮等植物生理生態過程非常重要的轉錄因子。而PYL基因則是脫落酸ABA遺傳通路中重要的受體因子(receptor)。
上述這些基因和功能此前一直認為只有陸地植物才特有。研究團隊第一次在該研究中將其「祖先的根」追溯到了雙星藻綱(Zygnematophyceae)的兩個基因組上，並證明其起源於一次從土壤細菌中來的水平基因轉移事件（Horizontal Gene Transfer, HGTs）；通過分子系統進化分析，發現該HGT事件發生的時間約為5.8億年前，正好與植物陸地化的化石時間吻合。
HGT事件是一個長期具有爭議性的話題，很多研究認為該現象只存在於如細菌這樣的原核生命中，從細菌到高等真核生物的HGT事件極其罕見，且一般由於年代久遠，很難證實。
研究團隊稱，本次研究在高質量純化樣品和精細的序列分析的保障下，排除了細菌汙染的可能，驗證了基因組組裝、注釋、真核基因結構和表達的數據可靠性，最後通過大規模基因組比較系統發育樹分析（phylogenomics），利用不同數據矩陣、不同軟體、不同算法和分子模型，均得到一致的暗示HGT事件的拓撲結構，證實了GRAS、PYL基因從細菌轉移至綠藻Zygnematophyceae與陸地植物共同祖先的HGT事件。
祖先陸地植物從土壤細菌中「借來」關鍵基因：GRAS和PYL
據推測，該HGT事件是陸地植物祖先獲得功能與適應性上「歷史性飛躍」的關鍵一步，為後來的5億年中，綠色植物逐漸佔領地球扮演了極其重要的角色。
「如果真有時光機的話，我想回到植物5億多年前看個究竟，」程時鋒稱，「或許可以現場做一個功能基因轉化驗證實驗」。