達爾文的漸進進化學說(漸變論)認為,生物進化是一個極其漫長的過程,是細微變化長期積累的結果。按照這種觀點,在各個地質時期的地層中,應該廣泛地記錄了生物在進化歷程中從一個類群到下一個類群的中間過渡類型。而事實恰恰相反,過渡類型的化石極為罕見。這真的意味著進化理論存在著致命的缺陷嗎?其實不然,過渡類型的缺失確實足以顛覆達爾文時期的進化理論(漸變論),但在現代進化理論中,這種情況對進化論的影響發生了180度的大反轉。
自拉馬克—達爾文的進化學說問世至今一個半世紀以來,進化論隨著一些自然科學學科的發展,尤其是生物學中的遺傳學、細胞學、生物化學、分子生物學的發展而有了較大的發展。達爾文當時未能闡明的一些進化機制, 如變異原因、生物性狀的遺傳等都有了較深入的研究和闡釋,並產生了一些新的學派, 其中較為主要的有新拉馬克主義、 新達爾文主義、綜合進化論、中性學說、間斷平衡論和大進化與小進化(宏進化與微進化)等。隨著時間的推移,不斷藉助新的科學技術手段深入研究,並不斷對進化理論進行修正和完善。如今,以達爾文為主要創立者的進化理論已發展成為比較全面的現代進化理論,便普遍受到了全球絕大多數學者的認同。
化石記錄表明,在寒武紀剛開始的長約500萬年的時間裡,幾乎是「突然」地出現了各大類群的藻類,以及許多門類的無脊椎動物和原始的脊索動物。而在寒武紀之前更為古老的地層中長期以來卻找不到其明顯的祖先化石。以動物類型為主的這一次爆發式適應輻射(由一個共同的祖先起源,在進化過程中分化成許多類型,適應於各種生活方式的現象,叫做適應輻射),稱為「寒武紀生命大爆發」。這種情況恰巧與達爾文的漸變式進化理論相反,似乎意味著生物進化除了緩慢漸變外,還可能以跳躍的方式進行。
物種形成是漸進的還是跳躍的?這個問題曾長期困擾著進化生物學家。在20世紀七八十年代,圍繞這個問題曾發生激烈的辯論。現在,辯論已經沉寂下來,一些問題也開始得到澄清。
人們在考察微進化(也稱為小進化,研究種和種以下分類階元的進化;與之相對應的是宏進化或大進化,研究種及種以上分類階元的進化)時,使用的時間尺度是以生物繁殖的代數(世代)為單位的,可稱之為生物學時間尺度。在前面兩期內容(物種形成的方式和人們對進化論的認識誤區)的介紹中已經說明,在生物學時間尺度上,物種形成可能是漸進的也可能是跳躍的,這一點其實是不存在爭論的。有關物種形成到底是漸進的還是跳躍的爭論,是由於化石記錄所引起的。
達爾文以來,包括達爾文在內,許多進化生物學家就詫異於在地層中能說明漸進進化的成體系的化石並不多見。相反,多數化石物種的出現是突然的,沒有過渡形態。它們一經出現就很少發生變化,直到它們在巖層中消失。長期以來,科學家將此現象解釋為可能是過渡形態的化石尚未發現,或是含有這種化石的巖石被侵蝕掉了,也可能沒有形成化石。
到了20世紀70年代,這時距達爾文《物種起源》的發表已經100多年了,古生物學有了很大的發展,但是,大多數化石物種在地層中仍然是突然出現的。古生物學家埃爾德雷奇(N. Eldredge)和古德爾(S. J. Gould)認為,按照化石記錄,新的物種是跳躍式出現的。新種一旦形成,在它存在的上百萬年時間裡,並沒有出現顯著的變化,處於表型平衡狀態,直到下一次物種形成的突然出現。這就是間斷平衡模式(間斷平衡論)。
間斷平衡模式揭示了一個重要的生物學現象:物種的進化性變化是非勻速的,它並不像過去所設想的那樣,始終是一個漸變的平滑的進化過程。用這個模式可以比較好地解釋我們在化石記錄中觀察到的現象,因此已經廣泛地被人們所接受。但是這並不意味著在生物進化的歷史上沒有漸變的物種形成而只有跳躍的物種形成(如地理亞種的存在證明了生物的漸變)。在化石記錄上,物種形成是在相對短暫的時期內發生的。這裡的「短暫」是地質時間尺度上的「短暫」,而不是生物學尺度上的「短暫」。例如5萬年時間內生物可以繁殖2500代(如人類,以20年繁殖一代計算)至5萬代以上(如一年生動植物,有的生物一年內有多個世代)。5萬年相對於數十億年的地質年代,可被認為是「短暫」的。
我們能將幾千年裡發生的物種形成過程稱為「突然」事件嗎?如果用多少世代來衡量,即用生物學時間來衡量,這是個緩慢的過程;如果用地質年代學時間來衡量,情況就不同了。一個成功的物種平均存在幾百萬年。讓我們設想一下,一個物種存在500萬年,而該物種形成的表型分歧是在第一個5萬年裡完成的,該物種形成過程所花費的時間僅佔此物種全部歷史的1%。相對於長達數百萬年的物種歷史,新物種看來是突然出現的。多數物種總的歷史符合間斷平衡模式。而在這種模式中也可能包含了一個漸進變化的階段。因此,漸進模式和間斷平衡模式對於解釋化石記錄都是有用的。
綜上所述,在地層中能說明漸進進化的成體系的化石極其罕見,原因可能是過渡形態的化石尚未被發現,或是含有這些化石的巖層被侵蝕掉了,也可能沒有形成化石。更有可能的是,一個物種到另一個物種的變化是「瞬間」完成的,根本不存在過渡形態。如二倍體植物到多倍體植物的新種形成過程就是「瞬間」完成的;帕託桑託島兔子新種的形成也只經歷了400年(在往期內容「物種形成的方式」中已介紹)。
進化論不止受到化石證據的支持,還受到來自生物地理學、比較解剖學、胚胎學、分子生物學等多方面有力證據的支持[在往期內容「認識地球生物的共性,思索進化(一至四)」中,都做了詳細介紹],這些證據之間相互補充、相互印證,並構成完整的證據鏈,為現代進化理論奠定了堅實的基礎。因此,化石證據固然重要,但在缺乏過渡形態的化石的情況下,多方面的證據結合在一起同樣具有很強的說服力,甚至更能令人信服。評判進化理論成立與否,不能止於化石證據。
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