從環節動物到脊椎動物,揭示人類大腦進化奧秘

原創 Thomas L. Lentz 酷炫腦

The jungle book

以下為朗讀小姐姐全文音頻

作者 | Thomas L. Lentz

翻譯 | 茹小茹

審校 | 酷炫腦主創

朗讀 | 鴿仔

美工 | 雪今晶

編輯 | 湘蓉

我們的神經系統是如何一步步從環節動物演化至今的？

環節動物

多數環節動物(如水蛭和蚯蚓)的腦結構相對簡單。蚯蚓的大腦位於第三體節的口咽上方，分為兩葉。感覺神經發出後向前進入口前葉和第一體節。掠食性多毛動物的神經系統則更為複雜，其大腦可以分為前腦、中腦和後腦，一對環繞食道或口咽的結締組織由大腦發出後環繞前腸，並連接腹神經索。

早期環節動物有一對由橫向結締組織連接的腹神經索，在晚期環節動物中則融合為一根神經索。動物的每個體節有一個膨大的神經節，其中位於頭端的咽下神經節最為發達，兩到五對外側神經離開神經節後支配該部分的體壁。表皮下神經叢遍布全身，而另一腸胃神經叢（交感神經叢）則位於腸壁。

人腦神經元之間聯繫的示意圖 (Thomas Shultz)

一般來說，粗大的軸突數量很少。它們可能屬於單個細胞，也可能來自多個神經元。這些軸突能夠迅速將神經衝動傳導到節段性肌肉，其主要功能是迅速收縮軀體以抵禦捕食者。

通常來說，蠕蟲的緩慢爬行是通過一系列反射弧完成的。在爬行過程中，某一部分肌肉的收縮會刺激其中的伸展感受器，衝動隨著感覺神經傳遞到脊髓，繼而運動神經元會向縱向肌肉發放衝動，促使縱向肌肉收縮，再激活下一節段的伸展感受器，從而完成與蟲體平行的一輪收縮波。

研究表明，環節動物具有一定的感知、協調運動和學習能力，與其相關的神經解剖結構則指示了其他物種類似的行為活動模式背後的機制。

水蛭可以產生兩種節律行為：心跳和遊動。規則的心跳節律是由心臟起搏神經元產生的，具體表現為動作電位與抑制性突觸電位的交替爆發。心跳的產生似乎靠的是「中央控制器」，而遊動則是由廣泛的神經元網絡協同產生的，這種結構可能與其他高等動物節律運動的神經基礎大同小異。

簡單軟體動物

原始軟體動物(蝸牛、蛞蝓、蛤蜊和貽貝)的神經系統與環節動物基本類似，但仍然存在一些的區別。蝸牛的大腦位於食道上方，由一對腦神經節構成。腦神經離開前額之後支配眼睛和觸角，並形成一對頰神經節，最後一對神經節（胃頭神經節）則支配口咽、唾液腺、食道和胃。足神經索由大腦腹側神經節發出，終止於一對足神經節，並支配足部肌肉。另一對內臟神經索則向背側延伸至內臟神經節，其附近的頂神經節支配外套膜和體壁，胸膜神經節支配外套膜和肉質層，與胸膜神經節相連的腸神經節則支配鰓、嗅檢器和外套膜。

海蛞蝓神經元

雙殼類動物的胸膜神經節位於食道兩側，第一對神經索離開該神經節向背側延伸至內臟神經節，繼而支配外套膜、閉殼肌和內臟器官。第二對神經索則沿腹側走行至足神經節。雙殼動物的感覺器官大多位於外套膜邊緣，比如扇貝的平行式眼睛，包括角膜、晶狀體和視網膜，其中感光細胞位於視網膜深層。(與脊椎動物相似)

蝸牛的感覺器官包括眼睛、觸角、平衡囊和嗅檢器。海蝸牛神經活動的相關研究從細胞水平揭示了學習和記憶的基本原理。當感受到輕微的觸覺刺激後，它們的鰓會發生收縮，與該行為相關的反射弧包括口部的感覺傳入通路、鰓部的運動神經元以及它們之間的單突觸聯繫。刺激發生後，感覺神經元會作用於中間神經元，進而刺激運動神經元，使其產生興奮性突觸後電位，導致鰓收縮。當同樣的刺激重複多次後，突觸後電位的幅度會逐漸變小，收縮動作也逐漸變弱。最終，突觸後電位會變得非常小，以至於動作電位不再發生，鰓也不再收縮。此類現象叫做習慣化，其可能的機制是鈣離子通道關閉，突觸前末梢的鈣離子流入受阻，從而導致神經遞質的釋放釋放。也有證據表明，習慣化發生的原因是神經網絡中被激活的細胞變少。

與習慣化相反，敏感化指的是刺激次數增加導致的反應程度加強，其原理為突觸前易化，是由感覺神經元末梢的第二信使cAMP 釋放增加引起的。

習慣化和敏感化等突觸反應強度的變化現象叫做神經系統的可塑性，可能是短期和長期記憶機制的基礎。長期的突觸可塑性變化可能會導致突觸結構的改變。例如，長期習慣化會使神經末梢活化區數量減少，而長期敏感化會導致其數量增加。多毛蟲、蟑螂和小龍蝦都具有逃跑反應的習慣化行為。

軟體動物中的頭足類(魷魚、烏賊和章魚)以及節肢動物中的昆蟲和蜘蛛代表著無脊椎動物神經系統的高級發育狀態。雖然其神經系統的基本框架與環節動物大同小異，但還是存在諸多明顯優勢。首先，頭足類動物的頭端存在一個神經元高度集中的區域，神經節發生了融合和延伸，而周圍神經系統中的神經細胞則轉移到了腦和神經節中，因此神經索就變成了單純的神經纖維。除此以外，大腦還發生了特定功能區的劃分，如負責控制運動和進食的腦區。

無脊椎動物的神經系統演化

複雜軟體動物

頭足類神經系統的複雜性與它們的活躍運動和捕食習性有關。軟體動物的多數典型神經節集中在食道周圍的大腦中。神經從大腦發出，延伸至觸手或觸角根部的神經節，再延伸到觸手末端。大腦與外套膜內表面的星狀神經節通過一對較粗的腦神經相連，胃神經節則發出支配消化道的神經。

大腦的特定區域控制著種類繁多的複雜活動，它們可能是只涉及單個腦區的簡單行為，也可能紛繁複雜，涉及多個肌肉群。頭足類大腦的最高中樞叫做聯絡區，與物體辨別、學習和記憶有關。

魷魚的巨型纖維系統(也見於蚯蚓和昆蟲)非常發達。腦中的巨型神經元發出纖維，延伸至頭部收縮肌和星狀神經節，星狀神經節纖維再融合形成支配外套膜的巨大纖維。這些纖維的直徑比普通神經纖維粗好幾倍，因而能夠迅速傳導衝動，繼而完成敏捷運動。

頭足類動物的眼睛特別發達，甚至可與脊椎動物媲美。其眼球位於與顱骨分離的眼窩中，眼外肌支配眼球的轉動；透明的角膜覆蓋眼球在表面，可以對近處和遠處的物體進行聚焦；虹膜中心形成瞳孔，並調節著到達視網膜的光線強度；視網膜含有感光細胞（視杆細胞），其軸突形成視神經，並延伸至巨大的視皮質。

頭足類動物的神經系統比其他軟體動物更加發達，因而行為也更加複雜。頭足類動物一般為肉食性，它們在可以水中迅速遊移，用眼睛追蹤獵物，用觸手感受器探測機械和化學刺激。它們的肌肉十分敏捷，能夠區分美味與難吃的食物，在特殊情況下，還可以改變自身顏色融入環境。

烏賊的神經系統

節肢動物

節肢動物的區域化神經系統也較為複雜，其大腦由前腦、中腦和後腦組成。前腦接收並整合視神經和和蕈形體的輸入信息，具有一定的運動控制作用，也是複雜行為的中樞所在。中腦和後腦分別含有第一和第二觸角的聯絡神經網，並發出支配口器和前消化道的神經。其中第二觸角神經網構成胃口系統，對攝食和消化相關的腸道運動具有調節作用，與脊椎動物的自主神經系統有些相似。

腹神經索由兩列神經節組成，它們縱向被結締組織相連，橫向以神經接索相接。不同類型的節肢動物表現出不同程度的神經節融合現象。昆蟲有3對胸神經節和多達10個腹神經節。其第一神經節（即食管下神經節）由三對神經節融合而成，並發出支配到口器和唾液腺的神經。而其胸部和腹部的節段性神經節則發出支配附肢、背肌、感覺器官和心臟的神經。

節肢動物最常見的感受器是感覺毛，其中大多為機械感受器，對觸摸、振動、水流和聲波敏感，還有一些是化學感受器，能夠探測到水中的氣味和化學物質。關節處的感覺毛最容易受到軀體運動的刺激，因此在運動飛行過程中起到穩定作用。昆蟲的觸角內有許多感覺細胞和感覺器官，觸角底部則是平衡囊結構。

蜘蛛的眼睛結構較簡單，其視網膜為杯狀。甲殼動物和昆蟲則具有一對相對複雜的複眼，由大量叫做小眼的視覺單位組成。每個小眼有6到8個感光細胞，它們被調節光線強度的色素細胞包圍，分布於角膜和折射錐下。這樣的結構特別適合於追蹤廣泛視野中快速運動的物體。

儘管體型小，但昆蟲一些神經元胞體和軸突的直徑比人類還要大。昆蟲的神經元數量相對較少，因此每個神經元的信息處理能力必須很強。逃跑行為就是一個典型的例子：蚱蜢的跳躍肌肉只由幾個運動神經元支配，而人類則需要數以萬計的神經元。另一個例子是夜蛾的耳朵。每隻耳朵包含一個由鼓膜形成的充滿空氣的腔室，聽覺感受通路從鼓膜的中心穿過鼓室，到達附近的骨骼。該感受器包含兩個名為A細胞的聽覺感受細胞。A細胞的終末段發出軸突，隨感覺通路延伸到骨骼，然後通過鼓膜神經傳導至胸神經節，進而支配逃避行為相關的肌肉。

A細胞通過動作電位的頻率變化編碼超聲波的強度。每隻耳朵可以對不同的刺激做出不同的反應，由於它們在動作電位持續時間上存在差異，聲音的源頭得以被探測出來。這裡需要強調的一點是，兩個A細胞必須提供足夠的聽覺信息，才能介導夜蛾的逃避行為。

顯然，快速反應的結構基礎是簡單的神經迴路，雖然信息精確度可能有所犧牲，但逃避行為本身不會受到很大影響。事實上，蠕蟲、魷魚、甲殼動物和昆蟲的巨型纖維系統進化可能與躲避掠食者密切相關。巨型纖維比纖細軸突的衝動傳導速度更快，而大量纖細軸突的協同信息處理能力遠超巨型軸突。在這種背景下，無脊椎動物進化出了兩種神經系統，以分別應對不同的外界刺激：一種介導快速的逃避行為，另一種負責複雜信息的獲取和整合。

神經分泌細胞已經被證實存在於主要的無脊椎動物類群中，並在節肢動物中達到了最高發育程度。昆蟲的神經系統主要由大腦頭端的神經分泌細胞組成，它們的軸突形成神經纖維，進一步延伸至位於大腦後部的心側體。心側體中的神經分泌物先暫時儲存於神經末梢，隨後再釋放至血液循環中。

前腦的神經分泌細胞會合成一種名為促蛻皮激素的物質。傳輸至大腦的感覺衝動會調節激素分泌過程，進而刺激胸部節段的非神經性內分泌腺——蛻皮腺釋放蛻皮酮，促進幼蟲發育中的蛻皮作用和分化過程。與之相反，返幼激素則可以使組織保持在未成熟的幼蟲狀態，其由位於心側體後方的另一對非神經內分泌腺體——咽側體分泌。因此，昆蟲發育的連續生命階段是由蛻皮酮和返幼激素的不同水平決定的。

運動神經元的結構特徵包括細胞體、神經纖維和樹突(大英百科全書公司)

脊椎動物

脊椎動物的神經系統主要包括兩部分: 中樞神經系統由大腦和脊髓組成，周圍神經系統則由12對腦神經，31對脊神經，和自主神經系統組成。

神經元常常以核團形式存在，其在周圍神經系統中稱為神經節，在中樞神經系統中則叫做神經核。中樞神經系統中以無髓神經纖維和神經膠質細胞為主的部分稱為灰質，以有髓神經纖維為主的部分稱為白質。內臟神經支配心臟和腸胃等臟器，軀體神經支配皮膚和肌肉等體壁結構。在中樞神經系統中，神經纖維被包裹成神經束，上行神經束通過脊髓將衝動傳遞給大腦，而下行神經束則將大腦或脊髓等高級中樞的衝動傳遞到低位區域。這些神經束通常根據其起源和終止部位來命名，如從大腦皮層到脊髓的纖維組成的皮質脊髓束。

脊椎動物是脊索動物門的一個高級亞門。所有脊索動物在一生中的某個時期都必然擁有過一個貫穿全身的的柱狀脊索結構。低等的脊索動物(半索動物、被囊動物和文昌魚) 代表了脊索動物神經系統的初始階段，它們沒有脊椎，僅背側神經管有一個中空的內腔，約等于于脊椎動物的脊髓，這說明脊髓是中樞神經系統最原始的成分之一。

文昌魚和七鰓鰻的感覺和運動纖維從背根和腹根分別離開脊髓，支配鄰近的體節。它們背根和腹根神經始終保持分離，並沿脊髓交替出現。低等魚類的背根和腹根與此類似，但它們會匯聚成一根脊神經。高等脊椎動物的兩根神經也連接為一根脊神經，且同時離開脊髓，繼而支配一個生肌節。當生肌節發育形成附肢(如鰭、翅膀、手臂和腿)後，這些脊神經會繼續支配原始節段，並進一步分支形成神經叢。

脊椎動物的大腦由神經索頭端的神經細胞聚集而成。起初，這些彌散的細胞僅僅對脊髓運動神經元的反射活動起到了調節作用，其功能類似於高等脊椎動物腦幹的網狀結構。由此我們可以推測，腦幹是大腦最古老的部分之一。

大鼠視皮層神經元 (Alan Peters)

在脊椎動物進化的早期，特殊感覺系統開始具有特定腦區的投射現象，如前腦與嗅器，中腦與視器，後腦與聽覺和平衡器官。同時，前腦、中腦和後腦的灰質形成了背側突起，即端腦、中腦頂蓋和小腦。腦幹也逐漸分化出了三部分，進而整個腦形成了完善的五元結構:端腦、間腦、中腦、後腦和延髓。以上神經中樞加入到原始腦幹後，感覺和運動纖維之間有了更好的協調聯繫。

不同脊椎動物的大腦存在著許多顯而易見的普遍特徵，其中之一是大腦某一區域的大小與其在功能重要性密切相關。低等動物的嗅球一般很大，其重要性可想而知，但高等動物卻與之相反。在漫長的進化過程中，神經系統的「司令部」逐漸從低位腦幹轉移到了高位大腦皮層。

後腦其實相當於脊髓頭端的膨大部分，其灰質中的背側感覺柱和腹側運動柱在脊髓中都有類似的同名結構。這些結構在早期脊椎動物中尚有留存，但高等脊椎動物的感覺和運動柱分裂為了連接某些顱神經的離散核。後腦通過網狀結構對脊髓運動神經元進行控制。此外，魚類和有尾兩棲動物還有一對被稱為毛特納細胞的巨型細胞，它們對脊髓反射有一定的調控作用，與節奏性遊動和甩尾逃逸等行為密切相關。

後腦主要接收來自聲外側區感覺系統的信息輸入，聲外側區由魚耳(感受聽覺和平衡)和側線(感受振動和壓力)組成。

小腦起源於聽外側區的一個特殊結構。其中最古老的部分——原小腦與平衡覺有關，也與內耳和側線系統相連。小腦前葉為舊小腦，一個調節平衡和肌張力的區域，是魚類、爬行動物和鳥類小腦的主要部分。隨著哺乳動物小腦半球的增大，大腦皮層的發育及其與小腦的聯繫也變得更加緊密。新出現的小腦區域叫做新小腦，負責協調大腦皮層主導的隨意運動。對哺乳動物而言，連接腦幹和小腦的神經纖維形成了腦橋，並與小腦一起構成後腦。後腦的尾部則是延髓。

哺乳動物腦的同源性與分化

中腦和間腦構成腦幹的前部。顱神經的感覺和運動核團從後腦延伸到了中腦。中腦頂蓋則發展為了主要的視覺中樞，其中的視葉在魚類和鳥類中特別發達。魚類和兩棲動物的頂蓋是神經系統的首要中樞，對軀體運動起主導作用。雖然該區域對爬行動物和鳥類同樣很重要，但其不可替代性已經開始受到大腦半球的威脅，而哺乳動物的視覺信息則幾乎都被傳遞至大腦皮層。隨著大腦皮層的發育，丘腦的聯絡功能有所降低，但其感覺衝動的中繼功能與日俱增，內臟感覺和運動中樞都位於下丘腦。

隨著脊椎動物的不斷進化，大腦半球作為聯絡中樞的地位越來越重要。大腦半球從前腦開始成對稱發育，承擔著嗅覺處理器的角色。早期脊椎動物的前腦分為嗅球（嗅覺纖維的終止區）和大腦半球兩個區域。此時的大腦半球又叫古皮質，僅對嗅覺信心的起處理作用。兩棲動物的嗅葉非常發達，但對於鳥類和靈長類動物而言，嗅覺的重要性有所降低，因而其嗅葉也有所退化。兩棲動物的大腦半球由古皮質(嗅葉)、原皮質和基底核組成。這三個區域都可以接受嗅覺刺激，並向腦幹發放衝動。原皮質與哺乳動物的海馬體結構非常相似，基底核相當於紋狀體，是與丘腦連接的橋梁。原始爬行動物的基底核已經移到了大腦半球的內部，而其他灰質則移到了表面。高級爬行動物的古皮質和原皮質之間出現一個新的信息處理中心——新皮質。鳥類沒有新皮質，但其基底神經節(紋狀體)明顯發生了增大。哺乳動物的新皮質則逐漸進化變大，直到遠遠超過了大腦的其他部分，其神經活性也與日俱增，因而能夠勝任聯想和學習等高級行為。新皮質擴大之後包包裹了其他大腦結構，原皮質被摺疊成了半球內部的一個小區域，即海馬體。古皮質（嗅葉）變成了大腦半球(梨狀葉)上方的一個腹側區域。紋狀體(曾經的基底核)則成為了大腦半球的中心部分。靈長類動物和人類的新皮質發生了進一步的擴大摺疊，從而產生了溝壑起伏的大腦皮層。

參考文獻（點擊滑動查看）

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原標題：《從環節動物到脊椎動物，揭示人類大腦進化奧秘》

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