(一)溫度
1. 適宜溫度
溫度的高低直接影響著蝸牛的新陳代謝的快慢。
在氣溫20~25℃下,蝸牛心臟跳動次數每分鐘30~40次,在休眠狀態中;
當溫度為3.75℃時,心臟每分鐘跳動6次,在0℃時每分鐘2次。
在冬眠期間,蝸牛不再攝食,消化液的分泌極為緩慢,處於停止生長的狀態,體重損失大大減少溫度的高低還影響蝸牛的生長和繁殖。
隨著溫度的升高,蝸牛的成熟期縮短,繁殖率、產卵率均提高。
據報導,英國愛爾蘭農業水產研究所為提高歐洲蝸牛的繁殖速度,對最適生長和繁殖溫度進行了對比研究。
試驗分兩組,分別在透明和不透明容器及15℃和20℃的環境下飼養40周,結果表明:
在20℃時蝸牛生長速度明顯高於15℃時,最終重量提高30%,產卵量增加10倍但溫度超過適宜溫度後,又會下降。
例如,褐雲瑪瑙螺在廣東海南地區長得極快,5個月內能長到90克重,當年秋末產出的卵也能越冬,翌年驚蟄以後即能孵化出幼蝸牛;而在上海地區生長就較慢,5個月才長50克重。
褐雲瑪瑙螺的繁殖盛期在海南為3~5月,在山東青島則為7~9月。在我國廣西、廣東地區,繁殖期為4-11月,盛產期在7月;而在塞席爾,繁殖盛期為11~12月,在馬來西亞為3~5月。
不同種類的蝸牛和同一種類蝸牛處在不同的生長發育階段,其對溫度的適應性也有較大的差異;即使同一種蝸牛的不同個體,因其生理功能、營養狀況以及處在某一溫度下時間的長短不同,均會導致有關蝸牛適宜生活溫度測定值的差異。
在養殖過程中發現,在6~8月當氣溫達到30℃以上時,個體重達到8-10克以上的散大蝸牛,每天都會死去一大批;而個體重5克以下的散大蝸牛則很活躍,幾乎看不到死亡的。
不同種類蝸牛的生長發育所需適宜溫度是不同的,一般來說,蝸牛在15~20℃範圍內就能正常地出來活動、覓食20~28℃時,蝸牛的活動覓食最活躍,生長也最快,交配產卵也最多;當氣溫上升到30~36℃時,它們的活動相應減少;超過38℃時,蝸牛呈休眠或半休眠狀態;超過42℃,蝸牛有被熱死的危險。
反之,當氣溫降到0以下,蝸牛會因突然降溫而死亡。由此可見,蝸牛是種喜溫怕冷的動物,既不耐高溫,也不耐寒。
不同種類的蝸牛對溫度的適應能力是不相同的。生活在北極地帶的蝸牛可在-120℃的嚴寒環境裡越冬,4年不吃不喝,仍不至於死亡,而生活在赤道的非洲蝸牛在高熱環境裡會使貝殼顏色變白使光線反射以減少熱量,且加厚貝殼,使光和熱不易侵入,同樣能巧妙地生存下來。
如非洲撒哈拉沙漠,溫度高達67.78℃,在此生活的乾癟螺,仍舊處之泰然。從我國情況來看,生活在南方的蝸牛耐熱性強;而生活在北方的蝸牛抗寒性強。
即使同一種類,因生活的區域不同,對寒、熱的抵抗力也有差別。
例如,生活在北方的同型巴蝸牛的抗寒力就勝過生活在南方的。
從溫度條件來看,溫度過高或過低均不利於蝸牛的發育,每年4~5月的低溫和降雨可以阻止成蝸牛的產卵和幼蝸牛的發育,而8月的高溫往往迫使蝸牛進入夏眠。
據報導,褐雲瑪瑙螺在低於14℃或高於40℃或乾燥條件下都會進入休眠。若長期乾旱無雨,蝸牛會大批死亡。
而在溫暖和溼潤的年份,往往造成褐雲瑪瑙螺的大發生。在我國南方沿海地區,以及臺灣和海南,環境條件有利於褐雲瑪瑙螺生存,使其常年發生危害,有些年份突然大爆發,不得不動用大量的人力來防治。這些事實也在一定程度上反映了褐雲瑪瑙螺發生危害所需的溫度條件。
冬眠是蝸牛度過低溫不利環境的一種適應性反應。入冬以後,氣溫逐漸下降,土壤表層溫度也隨之降低,這對蝸牛的越冬生長是極為不利的。
而此時土壤下層的溫度稍高,所以當冬季來到後,大多數蝸牛鑽入25釐米深的土層中休眠,這樣就可以避免因氣溫驟降而死亡。
冬季溫度下降,蝸牛一般向下移動,溫度越低,鑽土越深;春季天氣漸暖,蝸牛向上移;夏季土壤表層溫度過高時,蝸牛又向下鑽。這是一個因溫度不同而產生的移動情況。
由於溫度的關係,在一天中也可發現這種移動情況。蝸牛多在黃昏、夜間及清晨出土活動,白天則下鑽到土壤稍深處,這說明溫度與蝸牛改變棲息環境有著密切關係。
越冬對蝸牛的發生影響極大。蝸牛春季數量較夏秋季少,主要原因是越冬時死亡了一部分,天敵捕殺一部分。
蝸牛雖然可以用冬眠的方式經受低溫的考驗,但對春季溫度的驟然變化十分敏感,氣溫上升後解眠的蝸牛突然遭到寒流襲擊會大批死去,加之天敵的捕食與寄生,也進一步減少了蝸牛的種群數量。
一般人工飼養的蝸牛大致從11月23日開始入土冬眠,大雪(12月7日)時絕大多數都已人墊。在冬眠前往往大量攝取食物,體內備大量營養,以供冬眠時的能量消耗。
一般蝸牛的冬眠期為5個月左右
關於季節活動,蝸牛每年在驚蟄後,有個別螺體出土活動,清明節後則活動逐漸頻繁。從5月中句(氣溫在20℃左右)直至10月上旬為其一年活動時期,其中6月(月平均氣溫為24.6℃)、7月(月平均氣溫為31.7℃)、8月(月平均氣溫為31.1℃)、9月(月平均氣溫為26.1℃)是蝸牛活動的最盛時期。到10月下旬活動又開始下降直到冬眠。
在正常的季節裡,除了雨後晴天能終日活動外,從黃昏到午夜是蝸牛的活動高峰,到翌日清晨則活動逐漸減少。當太陽出來後,則逐漸回到隱蔽場所,停止活動。
2. 致死溫度
致死溫度是蝸牛最基本的生物學參數,這些指標往往決定了蝸牛能否在某一地區定殖,以及定殖後可能發生危害的嚴重程度。在人工養殖蝸牛中對其進行適生性研究,具有十分重要的意義。
關於褐雲瑪瑙螺的致死溫度,周衛川等(1992年)進行了精確測定:
(1) 最低致死溫度測定:
在1992年12月的寒冷季節進行,將已休眠的成螺移至飼養盆,每盆20隻。先用每8至2℃的速率降溫預處理至2℃,接著按1.0℃→0.5℃→0.0℃→-0.2℃→-0.5℃→-1.0℃降溫梯度各處理12隻。
具體操作方法:
1℃處理12隻後取出一盆,接著降溫至0.5℃再處理12隻後再取出一盆;其餘類推直至-1.0℃。各處理後的螺用15~16℃的溫水泡浸法解除休眠,觀察螺死亡情況。
各處理重複3次。3次測定的平均值和標準差為-0.2℃士0.3℃。
(2) 最高致死溫度測定:
在1992年7月的高溫季節進行,將成螺移至飼養盆,每盆20隻共7盆。
先用每8至2℃的速度升溫預處理至36℃,接著按38℃→39℃→40℃→41℃→42℃→43℃→44℃升溫梯度各處理12隻。
具體操作和檢驗螺死亡的方法:
同最低致死溫度測定,各處理重複3次。3次測定的平均值和標準差為41.2℃±1.5℃。
上述測定的最低和最高致死溫度,可作為褐雲瑪瑙螺熱處理的指標,也可用於褐雲瑪瑙螺定殖區的預測。
不同種類的蝸牛其最高和最低致死溫度也有差異。
3. 發育起點溫度和有效積溫
蝸牛完成一個世代大約需要5個月,且不同溫度條件下,其發育的歷期也不同。
蝸牛完成一個世代需要積累一定的熱量,大約需要有效積溫2482.6℃。
周衛川等(1993年,2001年)對褐雲瑪瑙螺的發育起點溫度和世代有效積溫進行了系統研究,具體方法如下:
1993年9月將成螺移至飼養盆,每盆10隻,重複6次。初始飼養溫度為16℃,以後按每2天1℃降低飼養溫度,觀察休眠情況,直至全部供試螺休眠為止。計算休眠溫度的均值作為發育起點溫度,統計結果為12℃士0.7℃。
我國廣大地區的絕大多數蝸牛,如同型巴蝸牛、灰巴蝸牛等每年發生1代。而褐雲瑪瑙螺在我國除在西沙群島、榆林港一年可發生2代,其餘約有2/3地區一年發生1代,1/3地區2年發生1代。
在自然界中,蝸牛的生長、發育、繁殖伴隨著溫度的變化而變化,在適宜溫度範圍內,蝸牛的生長隨著溫度的升高而加快,即蝸牛生長所需時間與溫度成正比。降低溫度則延緩生長,接近最高溫度則生長緩慢,超過最高適宜溫度則抑制生長。
白玉蝸牛在不同溫度下的生長情況:
0℃以下,凍死;5℃以下,有凍死的危險,死亡臨界線;12℃以下,進入冬眠;18℃以下,基本停止交配,活動量、採食量減少;22℃以上,能交配、繁殖,孵化,活動量及採食量大,生長迅速,繁殖旺盛;36℃以上,進入夏眠,持續時間12天,被熱死。
(二)溼度
在蝸牛的整個生命活動(如攝食、爬行、交配、產卵等)中會分泌大量的黏液,因此必須不斷從空氣、土壤、食物中獲取水分。如果水分得不到補充,即會死亡。
因此,溼度對蝸牛的新陳代謝、生長發育和繁殖影響極大,成為蝸牛生存的限制因子。降雪、下雨、颳風、灌溉,以及植被狀況、大氣溼度和土壤溼度都對蝸牛產生很大的影響般來說,蝸牛主要通過皮膚上的毛孔來吸收或排出水分。
1. 適宜溼度
溼度對蝸牛的活動至關重要,蝸牛的生命活動,需要保持其身體的水分和環境溼度之間的平衡。
當外界環境乾燥時,它們會自動脫水;而當外界環境溼潤時,會自動吸收水分,以保持其含水量的平衡,即根據周圍環境的變化,自行調節體內水分。
當然,這種調節是有一定限度的,超越這種限度,蝸牛就會死亡。過度潮溼或乾燥,對蝸牛的活動均是十分不利的。
蝸牛大多喜歡在夜間活動,也是因為在夜間溼度的差異較小之故。所以說褐雲瑪瑙螺和其他食用蝸牛是喜溼忌幹的動物。
在乾燥的環境裡或乾燥的季節中,通常蝸牛會立即停止活動,呈現休眠的狀態。在休眠期間,蝸牛的殼口處會分泌一層「白膜」閉塞著,用於防止體內的水分散發掉及防止天敵的危害,而在白膜上留有一個微細的裂縫,以供呼吸之用。
在自然界生活的蝸牛,只有等到雨季到來時,才能打破休眠,恢復活動。
所以,在飼養蝸牛時,隨時保持室內或場地的溼度是絕對重要的。蝸牛生長所需要的相對溼度以75%~95%為適宜,這是因為蝸牛在日常活動中,全憑布滿身體的各種黏液腺所分泌的黏液,才能保持身體滑潤。
據測定,正常螺體的含水量為80%左右。若在陽光直射下,或空氣乾燥,或有風的天氣時,身體水分很快就會散失,對它的活動和生存威脅甚大。
當含水量減少到體重的30%時,身體即變幹而皺縮,停止活動,甚至還會死亡。在乾燥的環境下,卵亦不能孵化或發生爆裂現象。
因此,蝸牛都在傍晚以後出來活動,白天則把身體藏在殼內躲到隱蔽處,以減少水分的散失。
蝸牛生長所需要的溼度因種類不同而異,一般要求空氣相對溼度為50%-95%,土壤溼度為15%-50%,當土壤含水量在10%~15%以下或高於60%以上時,會引起蝸牛的死亡或生長受到抑制。
當土壤含水量在30%~40%時,對蝸牛取食、活動、生長發育最為有利。
常年生長在熱帶和寒帶的蝸牛較耐早,生長在較乾旱地帶的蝸牛,一般多呈休眠狀態,如陝西華蝸牛、斯氏華蝸牛、嬌嫩瓦婁蝸牛、蒙古華蝸牛、正定幹瓣蝸牛。
生長在潮溼地區的蝸牛則較不耐旱。
據報導,生長在熱帶的瑪瑙螺在缺水或幹早期,休眠期可達5-12個月。在人工養殖條件下,休眠期可持續8個月以上。生長在我國西北乾旱的荒漠和半荒漠地帶的偽黑帶華蝸牛和生長在埃及沙漠地區的蝸牛在缺水的情況下,休眠期可長達4年之久。在休眠期一般不會幹死,能夠維持相當長的生命活動,一旦重新獲得水分,即可逐漸復甦,迅速破膜而出,活動如常。
在人工養殖條件下,要特別注意做好防早工作蝸牛全年體內含水量的變化與季節性的溫度、溼度的變化有密切的關係。從4月初(氣溫在10℃以上)開始,當冬眠甦醒開始攝食後,體內的水分也就逐漸增多。10月底以後(氣溫下降到8℃以下),體內的含水量也逐漸開始減少。6~8月氣溫最高,體內的含水量也高,一直保持在70%以上。據測定,蝸牛一年內的體內含水量高低相差15%左右。
2. 降雨量對蝸牛活動的影響
降雨量對蝸牛的活動影響很大。眾所周知,在春秋的雨季裡,土壤十分潮溼,空氣溼度也很大,能見到的蝸牛數量大增。在下毛毛雨或小雨時,能見到的蝸牛的數量也不會減少,到處可以看見蝸牛緩緩爬行、覓食,甚至可看到蝸牛的交配現象。
下大雨時,能見到的蝸牛數量則會急驟減少,因大雨使氣溫和土壤溫度降低,水淹沒了它們活動及棲息的場所,蝸牛會感到不適而躲藏起來,經過長時間的雨水之後的一段時間,溫度回升,蝸牛又會出現。
在沒有雨水時,大量的露水也能使蝸牛在土表大量出現。
據湖北省廣濟縣資料記載,蝸牛是否大量發生與溫度、雨量有直接關係。若上一年9~10月雨日達28天以上,當年3月中下旬平均氣溫在11.5℃以上,4~5月雨日在38天以上,4月中句至5月中旬蝸牛將會大發生,其中任一條件改變,都不利於蝸牛生長,就不能發生或發生期推遲。若4~5月雨日在40天以上、9~10月雨日在30天以上,則10月蝸牛也可能會大量發生。
3. 風對蝸牛活動的影響
在有風的時候,蝸牛的活動量會大大降低。
這是因為風會使氣溫發生變化,空氣的溼度也跟著變化,以及使土壤的溼度降低的緣故,另外,風也會使蝸牛裸露皮膚的水分蒸發加快。
這也是蝸牛在有風的天氣不出來活動的原因之一。尤其是幹風對蝸牛的活動極其不利。
4. 溼度對蝸牛生長發育的影響
溼度對蝸牛的生長發育影響較大。據報導,一隻體重40~50克的白玉蝸牛,每天攝取15~20克水。在幼蝸牛期,要求有較大的溼度,飼養土的溼度要求保持在40%左右,空氣相對溼度保持在75%-90%。
在蝸牛生長期,空氣相對溼度和飼養土溼度應保持穩定並控制在最佳溼度範圍內。飼養土溼度以35%~40%為宜,最低不低於30%,如低於30%則蝸牛鑽入飼土中蜷縮不動,低於20%時分泌黏液封殼口而休眠;空氣相對溼度為85%~95%,最低不能低於75%在成蝸牛期,飼養土溼度保持在40%左右,空氣相對溼度保持在85%~95%。
一般來說,空氣相對溼度低於30%,蝸牛便進入休眠狀態;低於40%,不活動、不採食;達到85%左右時,進行交配和產卵。當然過溼的環境對蝸牛的生長也不利。如果空氣的相對溼度超過100%,或土壤過溼發黴,則蝸牛易患結核病、腐足病或生長受抑制。
特別是在一場雷暴雨之後,常見到蝸牛紛紛離開地面活動,爬到植物的莖葉或樹上棲息的現象。也常見大田圍網養殖的蝸牛,在一場大雨之後,棲息場有過分潮溼或積水,蝸牛大批越網逃離的現象。因此,土壤的溼度不能小於30%或大於50%。