產卵失誤,「馬虎」的昆蟲媽媽

　　可導致花翅實蠅產卵失誤的植物——淡黃香青

　　昆蟲與植物之間的「軍備競賽」

　　昆蟲與植物是地球上多樣性最高的兩個類群，它們之間的關係緊密而複雜。食草昆蟲與植物之間取食與防禦的協同演化，是促進二者多樣性分化的重要動力之一。一方面，大多數植物都會受到食草昆蟲不同程度的啃食，其中，有些植物對昆蟲的取食有較強的抵抗力，它們通常會在葉片、果實等器官合成出不好消化甚至是有毒的物質（如單寧），從而降低被昆蟲啃食的比例。

　　花翅實蠅

　　另一方面，有些昆蟲具備獨特的消化系統，可以徵服一些有毒植物。獨特的解毒機能使它們獨享新開闢的食物資源。

　　由於新徵服的植物在營養和物候等方面與之前的植物存在一定的差別，久而久之，以新開發植物為食的昆蟲與之前的昆蟲產生較大變異，從而演變成僅以對它們不再有毒的植物為食的新物種。一段時間之後，植物新的突變又會使部分植物產生新的有毒物質以抵禦昆蟲的取食，而昆蟲也會隨之演化出新的解毒機制。

　　自然界植物與昆蟲間防禦與反防禦的「軍備競賽」已經上演了千百萬年，互相篩選出具有更強防禦或反防禦能力的類群，驅動動、植物不斷演化。這種爭鬥的結果使得自然界中大多數昆蟲只能取食和消化某些特定的植物。

　　目前我們見到的昆蟲均具備特殊的消化系統，是能夠應付植物防禦策略的勝者。昆蟲幼蟲的活動能力通常較弱，一般只在一株植物、甚至是只在一片葉子上取食。不同植物的葉片大小不同，營養物質的含量也可能差異巨大。因此，昆蟲媽媽選擇在哪種植物上產卵就決定了昆蟲寶寶出生後的食物數量和質量。多數昆蟲媽媽會將卵產在適合幼蟲生長發育的植物上。

　　但是，凡事皆有例外。偶爾，昆蟲媽媽也會將卵產在一些不適合後代生長發育的植物上，這是怎麼回事呢？有些「馬虎」的昆蟲媽媽會將卵產在一些有毒或營養貧乏的植物上，命苦的寶寶們出生後很快就夭折了。有些幼蟲雖可勉強發育為成蟲，但往往由於器官不健全而不能生育或發育不良，這種現象被昆蟲專家稱為昆蟲的「產卵失誤」。

　　昆蟲的產卵失誤很普遍

　　自然界中有很多昆蟲產卵失誤的現象。在北美地區，粉蝶通常在碎米芥和南芥等十字花科植物上產卵，可是一旦遇到蔥芥，或許是因為蔥芥更高大，或許是因為蔥芥的氣味對粉蝶媽媽更具吸引力，粉蝶媽媽往往更喜歡在蔥芥上產卵。然而，蔥芥葉片中含有濃度極高的芥子油柑、葡萄糖苷和黑芥子硫苷酸鉀等有毒物質，新孵化的粉蝶幼蟲在吃了蔥芥葉子後的3—6天就會夭折。

　　無獨有偶，在阿爾卑斯山的西部，當葉甲媽媽將卵產在紫菀和大薊的葉片上時，幼蟲能順利長大並產卵，完成生活史。但若是葉甲媽媽不小心將卵產在前胡和酸模上，倒黴的葉甲寶寶便會全部夭折。

　　一些昆蟲媽媽選擇的產卵植物不能為寶寶提供足夠的食物，也會導致產卵失誤。例如，紅蝽（Oncopeltus fasciatus）通常將卵塊產在乳草屬（Asclepias）植物的花上，每個卵塊約有30枚卵。美國的密蘇裡州中部有6種常見的乳草屬植物，但只有敘利亞馬利筋（A.syriaca）和輪葉乳草（A.verticillate）能為紅蝽的寶寶提供食物，而其他4種乳草的果實較小且數量較少，沒有足夠的種子供紅蝽寶寶取食。如果紅蝽不小心將卵產在後者上，幼蟲就會因食物不足而夭折，或發育為不能生育的成蟲。

　　淡黃香青

　　昆蟲媽媽是粗心還是無奈？

　　有些產卵失誤是昆蟲媽媽的馬虎導致的，如取食花蜜後就近把卵產在蜜源植物的葉片上，或者將卵產在剛剛交配時停棲的植物上。然而，為昆蟲媽媽提供花蜜或交配場所的植物並不一定都是昆蟲寶寶最理想的食源地，甚至可能對寶寶有毒。

　　實際上，有些產卵失誤是昆蟲媽媽不得已而為之，她們未能準確分辨植物，或者沒有足夠的時間找到適合產卵的植物。壽命較短的昆蟲，若在搜尋宿主的過程中耗費過多時間也可能耽誤產卵。有學者研究了癭蚊和菜粉蝶的產卵行為，發現當合適與不合適的兩種宿主植物同時存在時，有些過於挑剔的昆蟲媽媽還沒來得及把卵全部產完就死了；反倒是那些不怎麼挑剔的昆蟲媽媽，儘管可能將部分卵產在錯誤的宿主植物上，但她們通常能在有限時間內將更多的卵產在正確的宿主植物上，從而繁育更多後代。

　　寄生蜂

　　人類活動及氣候變化也會導致昆蟲產卵失誤。由於人工建築的玻璃外牆、櫥窗等物體的表面能像水面一樣反射光線，可使昆蟲產生信號錯亂。在陽光強烈時，常有龍蝨、石蠅、蜻蜓和蜉蝣等水生昆蟲媽媽誤將反光的柏油路面當成水面，將卵產於其上。這些不幸的昆蟲寶寶甚至還未孵化就被炙熱的路面烤乾了，或者命喪車輪之下。

　　另一種寄生實蠅的寄生蜂

　　還有部分昆蟲依賴隨季節周期性變化的氣溫、融雪或降雨等作為產卵的信號，全球變暖會導致這些季節信號變得不再可靠。蛺蝶（Lasiommata megera）在北歐地區一年可以完成兩個世代，秋季第二代個體以大齡幼蟲越冬。但氣候變暖導致的初冬溫度升高使得它們誤認為冬季尚未到來，幼蟲會繼續發育為成蟲並產下第三代個體。但第三代幼蟲剛剛孵化就遭遇到了嚴寒的冬季，這些蛺蝶寶寶尚未來得及發育出抵禦低溫的機能便死於寒冬。這種「氣候陷阱」誘發的產卵失誤，已經導致這種美麗的蛺蝶在氣溫升幅較大的地區面臨滅絕的風險。

　　為他人作嫁衣的產卵失誤

　　顯然，產卵失誤浪費了卵，會在一定程度上導致昆蟲種群數量的下降。因此人們可以利用昆蟲這一獨特的現象，在田間種植特定的「陷阱」植物，誘導害蟲在其上產卵以降低害蟲的數量。如在馬鈴薯農田裡栽植龍葵，龍葵會吸引馬鈴薯甲蟲在其葉片上產卵，但是龍葵並不能為幼蟲提供生長發育所必需的養分，幼蟲會因營養不良而死亡，從而達到保護馬鈴薯的目的。

　　有趣的是，昆蟲產卵失誤有時也會給食草昆蟲的天敵寄生蜂提供宿主。在青藏高原東部的高寒草甸上，花翅實蠅會在鈍苞雪蓮和淡黃香青這兩種常見植物的頭狀花序裡產卵。由於淡黃香青的花序小，不能為實蠅提供足夠的營養，從中羽化出來的實蠅體形過小，常常熬不過高原上寒冷而漫長的冬季，因此花翅實蠅在淡黃香青的花序裡產卵是一種產卵失誤行為。但是，淡黃香青花序內發育不良的實蠅會受到寄生蜂的攻擊。通過提取和對比寄生蜂在這些實蠅蛹殼內留下的DNA序列，科學家發現淡黃香青花序內的花翅實蠅幼蟲竟然養活了至少5種寄生蜂。這可能是因為寄生蜂體形比實蠅小很多，發育所需的營養也少，故而寄生蜂能利用有限的養分完成生活史。

　　青藏高原上的鈍苞雪蓮是花翅實蠅的正常寄主植物

　　產卵失誤引發的生物競賽

　　昆蟲媽媽的產卵失誤短時間來看會浪費一定的卵，但長期來看也有有利的一面。這是因為昆蟲的卵存在基因變異，部分變異基因型的幼蟲能夠應付媽媽新選擇的宿主植物的毒素。獨特的消化系統使得這種基因型的個體可以以不同屬甚至是不同科的植物為食，避免了與他兄弟姐妹競爭食物。

　　因為昆蟲媽媽新「開發」的植物往往具有截然不同的營養價值，久而久之，以不同植物為食的姐妹種群之間交配的機會逐漸減小，這些產卵失誤的後代演變形成專門以這些新植物為食的新物種。另一方面，對這些產卵失誤的後代幼蟲抵抗性較強的變異基因型植物也會被選擇下來，從而開始了新的防禦與反防禦鬥爭。從這個角度看，產卵失誤也是動植物協同演化的動力之一，使得昆蟲及其食用的植物各自朝著新的方向演化。

　　作者單位：南京大學

　　本文轉自大自然雜誌