天藍色的鳥蛋:你見過嗎?-動物,鳥,鳥蛋,天藍色, ——快科技(驅動之...

2021-01-08 快科技

最近,一則發生在南京紫金山的新聞引起了大家的興趣,人們在鳥巢裡發現了五顆鳥蛋,大約鵪鶉蛋大小——這不奇怪,重點是這些鳥蛋都是萌萌的天藍色。隨後,有人正確指出了,這是棕頭鴉雀的蛋。

那什麼是棕頭鴉雀?它們的蛋都是藍色的嗎?鳥蛋為什麼會有各種各樣的顏色呢?

太長不看:

- 藍色的鳥蛋並不罕見。鳥蛋的顏色分白、棕、藍三大類,加上有無花紋可產生六種組合。最原始的鳥蛋是白色的。

- 有花紋的鳥蛋理論上會相對更結實。

- 鳥蛋為啥有這麼多顏色?防止蛋被吃、防止蛋被調包是主流的假說。

- 蛋是棕頭鴉雀的,棕頭鴉雀是鴉雀的一種,萌萌噠。

- 在鴉雀家裡,蛋的顏色也分為兩大類——白色帶花紋或者純藍/純白。

- 有的鴉雀會生藍/白兩種顏色的蛋,棕頭鴉雀是其中之一。防止蛋被杜鵑調包是背後的推動力。


棕頭鴉雀是一種較常見的鴉雀,模式產地在上海

鳥蛋的顏色為什麼多種多樣?

鳥蛋豐富多彩的顏色和花紋是其最為顯著的特徵之一。卵色多樣性的起源與演化,長久以來,也是鳥類學和演化生物學研究中相當引人入勝的一個問題,引起了許多學者的興趣和關注。

早在1838年,休伊森(Hewitson)就指出洞巢鳥類傾向於產純白色而無斑點的蛋,而享有「生物地理學之父」美譽的英國學者華萊士則認為,白色的蛋是種源自鳥類先祖的原始特徵,其他各式卵色是對不同巢類型微生境的適應,主要功能是增加隱蔽性,降低巢捕食風險。

被譽為「進化生物學之父」的英國著名鳥類學家拉克也認為,白色的蛋在暗光環境中更容易被看到,有助於親鳥照料。

關於鳥類卵色和花紋的演化,科學家們提出了四種主要假說試圖予以解釋。


各種不同顏色、花紋的鳥蛋

一、天敵捕食假說

1974年諾貝爾生理學或醫學獎獲得者,著名動物行為學家廷伯根及其合作者對華萊士所提出「隱蔽/保護色」假說進行了首次驗證,指出紅嘴鷗(Larus ridibundus)在雛鳥孵化後就將蛋殼從巢中移走的行為是一種反巢捕食對策。

但在其後開展的實驗研究結果卻與此很不一致,研究者所判斷的具有隱蔽效果的卵色與沒有這種效果的鳥蛋在被捕食率上並不存在顯著差異。

安德伍德等認為,卵色在增強隱蔽性上只具有次要作用,巢址本身的隱蔽性才是決定性的。


在雛鳥出殼前,紅嘴鷗的鳥蛋可以很好地與環境融為一體

現在,越來越多的證據表明許多鳥類都具有探測400 nm以下紫外光部分的能力,而人眼則只能感受400~700nm的可見光部分,人類視覺與鳥類視覺感知能力上的差異可能是導致前述實驗結果不一致的主要原因。

與隱蔽假說相反,斯溫納頓還曾提出過「警戒色」假說,認為鮮豔的卵色能起到警戒色的作用,但該假說獲得的支持非常少。

二、巢寄生協同演化假說

巢寄生者將卵產在其他鳥類個體的巢中,讓義親來孵化及餵養自己的雛鳥,從而將此過程中的代價和風險都轉嫁給了宿主而從中獲益。

巢寄生可分為種間寄生(interspecific brood parasitism)和種內寄生(intraspecific brood parasitism),其中種間巢寄生對宿主的不利影響更為顯著,也由此形成了類似軍備競賽的協同演化關係。


杜鵑其實是一類非常高明的造假者(下排是杜鵑的蛋,上排是它們的模仿對象)

對鳥類巢寄生者和宿主所組成系統的研究是演化生物學中非常活躍和重要的領域,近來也有研究結果表明巢寄生對宿主卵色演化的確具有影響作用。

三、溫度調節假說

蒙泰韋基通過實驗指出,對於許多營地面巢的鳥類而言,在巢捕食壓力和防止胚胎過熱之間的權衡是促進卵色演化的重要原。

伯特倫等人將白色的鴕鳥(Struthio camelus)蛋塗為深色,發現在正午氣溫最高時,蛋的溫度超過了胚胎可以耐受的高溫極值,而未處理的鴕鳥蛋溫度則較低,由此證明鴕鳥蛋呈白色主要是為了抵禦外界過強的太陽輻射。

目前該假說還有待於進一步的研究工作進行驗證。

四、配偶質量假說

對於藍色鳥蛋最初的解釋還是從減少巢捕食風險的角度出發,認為在巢周圍綠色植物背景下藍色的蛋是種保護色,但已有的研究並沒有發現藍色蛋的被捕食率跟其他顏色的蛋存在著顯著差異,也有人指出棕頭鴉雀所產藍白色兩種蛋的孵化成功率以及巢捕食率並沒有差異。因此,藍色鳥蛋可以起到隱蔽作用的假說並未得到很好的支持,其功能和起源也尚未找到較為合理的解釋。

莫雷諾等人在解釋斑姬鶲(Ficedula hypoleuca)藍色蛋的演化時,首次提出了蛋藍色程度的差異反映了雌鳥身體質量的不同,所產卵色越藍的雌鳥越容易得到雄鳥對後代更多的投入。

這一假說得到了某些研究結果的支持,但也有研究指出雄鳥對後代的繁殖投入與蛋的藍色程度並不相關。


青藍色的蛋遠非鴉雀的專利,斑姬鶲也是眾多生藍蛋的鳥類中的一員

基爾納對鳥蛋顏色和花紋的演化作了詳盡地綜述,並整合鳥類系統發育關係和生活史數據進行分析,得出了如下結論:

- 鳥蛋的顏色可分為白色、棕色和藍色三大類,再加上有無花紋,可產生最基本的六種組合,其中純白的卵色可能是原始祖徵,而如洞巢這樣較為隱蔽的巢址將有利於維持原始性狀;

- 鳥蛋顏色最初的分化可以用鳥類早期在巢址選擇上的多樣性分化加以解釋,褐色具花紋的蛋與營地面巢的鳥類具有顯著相關性,可能具有增加隱蔽性的功能;

- 巢址和巢的結構可以影響同一科不同種類或同一種不同窩之間卵色的分化;

- 巢寄生所導致的「軍備競賽」具有驅動卵色多態性演化的作用;

- 窩內卵色變異的降低應是對巢寄生的一種適應;

- 對於具體的某一種類而言,在系統發育早期產生的對當時環境的卵色適應,在現今可能被賦予新的作用或功能,如顯示雌鳥的身體質量、通過增加斑紋代償性地加強蛋殼結構等。
 
什麼是鴉雀?

接下來我們來說說這五顆蛋的主人。鴉雀是一類中小型鳥類,它們的嘴短而粗厚,且呈錐狀,嘴峰呈圓弧狀,尖端多具鉤。因這樣的嘴頗似鸚鵡,它們得到了「Parrotbill」這樣一個英文名。

鴉雀分類上隸屬雀形目鴉雀科(Paradoxornithidae,Passeriformes),目前已知20~25種。傳統分類上,還將文須雀(Panurus biarmicus)歸入鴉雀類,但分子遺傳學證據表明該種與鴉雀的親緣關係較遠,應置於獨立的文須雀科(Panuridae)中。

鴉雀主要分布在亞洲南部地區,僅棕頭鴉雀(Paradoxornis webbianus)和震旦鴉雀(P. heudei)分布至東亞。其中,中國又是鴉雀科最主要的分布區,共有19種分布,其中三趾鴉雀(P. paradoxus)、白眶鴉雀(P. conspicillata)、灰冠鴉雀(P. przewalskii)和暗色鴉雀(P. zappeyi)為我國的特有鳥類。

四川則因分布有13種鴉雀而毫無爭議成為這個科的分布中心,正可謂是「世界鴉雀看中國,中國鴉雀看四川」。在位於四川眉山市洪雅縣與雅安市滎經縣交界處的瓦屋山國家森林公園,從海拔約1200米的農田間到海拔2800米的峨眉冷杉林都能有機會看到鴉雀,大大小小共有有9種,因此也被國外觀鳥愛好者親切地稱作「世界鴉雀的首都」。

儘管目前還沒有鴉雀被列為我國重點保護野生動物,但是灰冠鴉雀、暗色鴉雀已經由於分布區範圍狹小、棲息地破碎化,被國際鳥盟評估為易危(VU)級別。震旦鴉雀則因其所依賴的蘆葦生境快速喪失,而被評估為近危(NT)。依據數量呈現出的下降趨勢,三趾鴉雀也被評估為近危(NT)。


震旦鴉雀賴以生存的蘆葦澱已經越來越少了

一邊是瀕危的信息,另外一邊,由於籠養鳥類貿易的影響,棕頭鴉雀在一些自然分布區以外的地方開枝散葉,定居了下來。它們的「殖民地」包括我國華南的香港地區、歐洲義大利西北部倫巴第大區以及荷蘭東南部的林堡省。

鴉雀蛋的顏色

總體而言,人們對於鴉雀類的了解和研究還比較有限,絕大部分的工作僅在分布範圍最廣的棕頭鴉雀、我國西南地區的灰喉鴉雀以及受關注程度較高的震旦鴉雀上得以開展。就整個科而言,目前只對17種鴉雀的繁殖生物學有或多或少的研究,其中僅知道15種鴉雀蛋的信息。

有趣的是,這15種可分為兩大類:紅嘴鴉雀、三趾鴉雀、紅頭鴉雀、灰頭鴉雀、斑胸鴉雀、點胸鴉雀和震旦鴉雀的蛋多為白色而具花紋;棕頭鴉雀、灰喉鴉雀、褐翅鴉雀、暗色鴉雀、黃額鴉雀、黑喉鴉雀、金色鴉雀、短尾鴉雀和黑眉鴉雀則為純藍色或白色,沒有花紋。


灰喉鴉雀也會生出色彩濃鬱的天藍色的蛋

戈斯勒爾等人通過對大山雀(Parus major)蛋殼的研究發現,蛋殼上由色素形成的斑紋具有代償性增加結構強度的功能,而非此前研究者們傾向於認為的視覺信號功能。

從已知鴉雀的體重來看,最重的紅嘴鴉雀可達88~110克,而個頭較小的鴉雀中最重的如棕頭鴉雀和褐翅鴉雀不過8~13克,最輕的金色鴉雀僅5~7克。就卵重而言,金色鴉雀卵重約1.1克,紅嘴鴉雀卵重7.5克,是金色鴉雀的近7倍。而體重上的差異更為顯著,紅嘴鴉雀可達金色鴉雀的15.7~17.6倍。

可見孵化期,不同鴉雀的蛋所承受重量差別很大,個體大的鴉雀種類蛋殼所具有的斑紋可能也起到了增加結構強度的作用。

在研究最為詳盡的鴉雀當中,發現棕頭鴉雀會產白色和藍色兩種顏色的蛋,而灰喉鴉雀則會產白色、淺藍色和藍色的蛋,這被稱作「卵色多態性」現象。目前認為寄生性杜鵑和上述兩種鴉雀宿主間組成的種間巢寄生系統當中的「軍備競賽」是促進上述鴉雀卵色多態性分化的重要原因。

有人報導了一個非常有意思的現象:在朝鮮半島南部,隨著緯度的減小,棕頭鴉雀種群中藍色蛋比例升高。

根據這個現象,研究人員推測,藍色的蛋是原始性狀,再根據東亞東北部的棕頭鴉雀S. w. mantschuricus亞種以及臺灣的S. w. bulomachus亞種只產藍色的蛋,人們推演出了藍/白卵色多態性演化的可能情景:由基因突變或分裂選擇產生的白色蛋源自鴉雀的分布中心——四川,這種新的卵色其具有對抗大杜鵑巢寄生的選擇優勢,因此得以通過基因流在大陸地區種群中擴散,且已經擴散至朝鮮半島。

結語

分子遺傳學證據表明與鴉雀類親緣關係最近的是鶯鶥科鶥雀屬(Chrysomma,Sylviidae)鳥類,而該屬的金眼鶥雀(C. sinense)和傑氏鶥雀(C. altirostre,被認為已經滅絕了的指名亞種C. a. altirostre時隔73年後於2014年5月在緬甸被重新發現)的蛋均為粉白色且帶有斑點。

據此推測,鴉雀中白色帶花紋的蛋是較為原始的特徵,而純藍色蛋則是衍生特徵。巢寄生是造成棕頭鴉雀和灰喉鴉雀具有卵色多態性的主要原因。

最後,越來越多的證據表明人類視覺與鳥類視覺在感知能力上存在較大差異,因此對如卵色、羽色等生物色彩現象進行研究時,應當採用光譜儀量化色彩數據和建立鳥類視覺模型的方法,而不能再依靠人眼的判斷。

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