很多物理現象往往具有驚人的可預測性，如遙遠星辰的搖晃和轉動，這是一種美好而嚴格的科學。但我們對生態學趨勢的預測就沒那麼精準了，把握成千上萬的物種交織在一起的現在就已經十分吃力了。但種間關係的複雜與變異並不意味著物種不存在穩定的生理節律。事實上，有些物種對生存環境精準性的生理追求十分悲催，不惜自我毀滅，不知是一種笨拙還是一種忠貞？長江中的鱘魚就是這樣一個悲壯的類群。複雜性造就了精緻性，而精緻性卻犧牲了可塑性......
鱘形目（Acipenseriforme）是軟骨魚類與硬骨魚類之間的過渡類群，是魚類中最瀕危的類群，63%的種類處於極危（Critically Endangered）狀態，另外有3個種可能已經絕滅，其餘的30%也受到威脅或處於易危或瀕危狀態[1]。鱘魚種群數量的下降源自過度捕撈、河流建壩和水汙染等[2]。
1. 古老的大型魚類——鱘魚
鱘形目包括鱘科（Acipenseridae，通俗英文名Sturgeon）、匙吻鱘科（Polyodontidae，通俗英文名paddlefishes）和一些滅絕的科。鱘魚是一種古老的魚類——我國曾在距今2.5億多年前的二疊紀地層（甘肅省肅北縣）中發現過鱘形魚類化石，稱之為中華原始軟骨硬鱗魚（圖1），它兼有鱘形魚類、比耶魚類和古鱈類的一些特徵，可能是繁盛於古生代的古鱈類與自中生代開始繁榮的鱘形魚類之間的一個過渡類群[3]。
圖1 中華原始軟骨硬鱗魚（新屬、新種）的正型標本及其骨骼輪廓圖[3]
在我國中生代地層發現過不少鱘形魚類化石，如北票鱘、燕鱘、原白鱘、遼鱘等[4]。譬如，在我國的一些晚侏羅世地層中，發現有遼寧北票的北票鱘（Peipiaosteus）（圖2）[5]，河北豐寧的豐寧北票鱘（P. fenningensis）[6]，遼寧凌源的劉氏原白鱘（Protopsephurus liui）[3]。
圖2 晚侏羅紀地層中的北票鱘
鱘形目魚類之所以被認為是原始魚類，是因為它們的形態特徵與其最早的化石記錄相比並無太大改變，因此也有「活化石」之稱[7-8]。全世界的鱘科（Acipenseridae）魚類共有27種，分為4個屬——鱘屬（Acipenser）、鰉屬（Huso）、鏟鱘屬（Scaphirhynchus）和擬鏟鱘屬（Pseudoscaphirhynchus）。全世界的匙吻鱘科魚類更少，僅有兩屬兩種：一種是分布於長江的白鱘（Psephurus gladius），另一種是分布於密西西比河的匙吻鱘（Polyodon spathula）。早在20世紀初，Sowerby[9]就曾這樣描述道：「揚子江白鱘是所有中國令人印象深刻的魚類中的首位了。揚子江白鱘屬於匙吻鱘科魚類，在世界上僅存2屬2種，一種是中國的白鱘，另一種即是分布於北美密西西比河的匙吻鱘，兩者皆屬於鱘魚類」。
根據線粒體基因組分子鐘的估算，鱘形目約起源於3.62-4.14億年前，鱘和匙吻鱘大約是在1.32-1.60億年前分開的[10]。通過線粒體細胞色素b基因分子鐘的估算，鱘和匙吻鱘的分歧約發生在1.84億年前，太平洋支和大西洋支的分歧時間約在1.21億年前，黑龍江—松花江—烏蘇里江流域的史氏鱘與長江流域的中華鱘和達氏鱘的分歧約發生於0.70億年前，而中華鱘和達氏鱘的分歧時間約在1050萬年前，密西西比河的匙吻鱘和長江的白鱘的分歧時間約在0.68億年前（圖3）。
圖3 根據線粒體細胞色素b構建的有根群內樹，分支表示估算的分歧時間，C1-C6表示校驗節點，N1-N17為感興趣的時間節點，虛線表示鱘和匙吻鱘分歧時間（百萬年）的後均值[10]
鱘魚是典型的冷水性魚類，壽命長，性成熟晚，體型大[11]。譬如，歐洲鱘（Huso huso）可活118年，1827年曾經在伏爾加河河口捕獲的一條雌體體重達到1571 kg！四川省的漁諺中有「千斤臘子萬斤象」的說法，所謂「臘子」是指中華鱘，「象」則是白鱘[12]。
許多鱘魚屬於溯河產卵的底棲魚類，在生殖季節需到河流的上遊去產卵，但大部分時間在河流三角洲和河口地區攝食生長。有些鱘魚完全生活在淡水環境，而有些則主要棲息於沿海水域之中，雖然偶爾也能冒險進入深海。
鱘形目魚類廣泛分布於北美與歐亞大陸，通過分子系統樹可分為兩支——大西洋支和太平洋支（圖4）。我國境內分布的野生鱘類有8種，分布於黑龍江、松花江、烏蘇里江流域的史氏鱘（Acipenser schrenckii）、達氏鰉（Huso dauricus）和庫頁島鱘（Acipenser medirostris），分布於長江流域的中華鱘（Acipenser sinensis）、達氏鱘（Acipenser dabryanus）和白鱘（Psephurus gladius），分布於新疆伊寧等地水域中的裸腹鱘（Acipenser nudiventris），以及分布於新疆額爾齊斯河、布倫託海、博斯騰湖的西伯利亞鱘（Acipenser baeri）。棲息於長江之中的中華鱘、達氏鱘和白鱘都已處於瀕危狀態，被列為國家Ⅰ級保護野生動物。
圖4 根據線粒體細胞色素b、12S rRNA、細胞色素C氧化酶亞基II、tRNAPhe、tRNAAsp、16S rRNA、NADH5和控制區基因序列（8個基因，4406個位點）構建的鱘形目魚類的系統發育樹，包含24種鱘魚，其中7種（紅色中文標識）分布於中國[13]
2.中華鱘——正在走向滅絕
中華鱘（Acipenser sinensis）（圖5）是一種海河洄遊性魚類，隸屬於鱘形目鱘科鱘屬。中華鱘曾經分布於韓國西南部水域，日本九州西部水域，中國的黃河、長江、珠江、閩江、錢塘江等水域，但現在除了葛洲壩下的長江中下遊之外，中華鱘在其它地方都已絕跡。
2.1 生活簡史
圖5 體型巨大的中華鱘（Acipenser sinensis）[14]
中華鱘在長江上遊出生，在大海中成長，最大個體曾有680 kg的紀錄，壽命可達40齡。中華鱘平時生活在黃海、東海、南海北部的淺海區域，以底棲動物（蝦、蟹、軟體動物、頭足類、水生昆蟲和小雜魚等）為食，雄魚最早8齡、雌魚最早14齡才達初次性成熟[15-16]。成熟個體需溯河洄遊近3000km以抵達長江上遊的金沙江（宜賓-屏山）河段方才進行產卵繁殖[17]，那裡水流湍急，底為礫石。受精卵粘附於江底的巖石或石礫表面進行孵化。
中華鱘在秋季產卵。親魚進入長江後要停留1年多時間，在此期間基本不攝食，依靠體內積累的脂肪提供反之過程中的能量消化和性腺發育所需的物質，待性腺由III期發育到IV期後，於翌年秋季10月中旬至11月中旬產卵，產後親魚迅速離開產卵場，降河入海肥育[18]（圖6）。因此，在長江中個體愈成熟，身體愈消瘦。幼魚長大到15 cm左右進入大海。中華鱘在生殖洄遊過程不進食而全靠消耗身體內的營養儲備，其忍耐飢餓的能力是驚人的，在硬骨魚類中亦極為罕見。中華鱘並非每年產卵，根據對胸鰭第一鰭條磨片上的生殖標誌的觀察推測，中華鱘重複產卵的間隔期至少為5-7年[15]。
圖6 中華鱘的生活史[19]
中華鱘產卵後，會有各種魚類——圓口銅魚（Coreius guichenoti）、瓦氏黃顙魚(Pelteobagrus vachelli)和銅魚(Coreius heterodon)等10多種底層魚類——聚集在其播卵區，吞食黏附在河流底質上的受精卵[20]。因此，解剖食卵魚也是監測中華鱘自然繁殖的傳統方法（圖7）。
圖7 葛洲壩江段瓦氏黃顙魚攝食中華鱘卵的情況（紅圈中灰白色顆粒即為中華鱘卵）[21]
2.2 葛洲壩——切斷了中華鱘的生殖洄遊通道
早在20世紀70年代科學家就曾預言，「目前正在興建的葛洲壩水利樞紐將阻隔親魚自中、下遊上溯進行生殖洄遊，對中華鱘的資源影響嚴重，如不採取適當措施，甚至將會造成長江中華鱘絕跡」[22]。
據估算，在葛洲壩截流前，長江中中華鱘的有效補充量每年約1882尾，長江和海洋中育齡（雌：13~34齡，雄：8~27齡）總資源量為32260尾，其中雄魚15310尾，雌魚16950尾，每年進入長江進行繁殖的中華鱘約1727尾，約佔總資源量的比例5%[23]。
葛洲壩截流前中華鱘產卵場分布在金沙江下遊和長江上遊約600km的江段，已報導的產卵場有16處以上。1981年葛洲壩建成後，阻止了中華鱘親魚的生殖洄遊，無法上溯到金沙江產卵的中華鱘，勉強在葛洲壩下形成了新的產卵場，主要是宜昌長航船廠至十裡紅江段，長度約為4km；其次是十裡紅至胭脂壩江段，長度約為5km[24]。也有一種說法是葛洲壩截流後僅形成了1個新的產卵場，位於壩下消力池至廟嘴2km範圍內，主要集中在南岸筆架山江段的1km範圍內[18]。很顯然，中華鱘產卵場的規模大幅萎縮（圖8）。緊靠葛洲壩樞紐的壩下江段新形成的中華鱘產卵場被認為對延續中華鱘的自然種群會起到至關重要的作用[24]。Xin等[25]甚至認為，葛洲壩對中華鱘不是一個威脅。但Xie[26]預測，三峽大壩建成後，可能毀壞這個唯一的產卵場。不幸的是，2013、2015、2017年均未在葛洲壩下產卵場發現中華鱘產卵。中華鱘自然繁殖的終結已近近在咫尺！
圖8 長江中華鱘產卵場分布示意圖[27]
上溯到金沙江產卵的中華鱘，曾經是一種重要的經濟魚類，在長江上遊的產量每年大約20,000-25,000 kg，譬如，在宜賓地區每年繁殖季節可形成一個捕撈中華鱘的旺季（圖9）。葛洲壩截流後的1981-1982年，沿江各地漁民大量捕殺中華鱘親魚，數量達2000餘尾，給中華鱘種群帶來很大的傷害[12]。1983年以後，國家明令禁止了對中華鱘的商業性捕撈。據黃真理等[28]最近的估算，1981年1月葛洲壩截流導致1980年股群被葛洲壩阻隔在上遊的數量為660尾，下遊數量為349尾，1981年中華鱘捕撈量1002尾。
圖9 宜賓漁業社1966年至1972年期間的鱘魚產量（數據來源：[22]）
在過去的半個世紀，中華鱘的繁殖群體經歷了急速的衰退過程[29]。據估計，20世紀70年代，長江中的中華鱘繁殖群體尚有1萬餘尾，1983-1984下降到約2176尾，2005-2007年期間下降到了203-257尾，到了2010年只剩數十尾（圖10）。中華鱘已被列入《世界自然保護聯盟》（IUCN）2012年瀕危物種紅色名錄ver 3.1——極危（CR）。
圖10 自20世紀70年代以來，中華鱘繁殖群體在長江中的衰退過程[27]
2.3 三峽大壩——壓死駱駝的最後一根稻
三峽蓄水對溫度過程產生了影響：以2004年剛蓄水的寸灘站（位於三峽水庫頂部，是三峽水庫的入庫控制站）和宜昌站（位於三峽大壩下遊42km 處，是三峽水庫的出口控制站）為例，1-2月份水溫偏高，3-5月份水溫偏低，7-12月又顯著偏高（圖11）。
圖11 寸灘站與宜昌站2004年月平均水溫差與蓄水前兩站多年月平均水溫差之差（）的變化[30]
水溫的變化被認為對中華鱘的產卵產生了重要影響：歷史資料表明，葛洲壩建成前，中華鱘產卵活動大部分發生在10 月，在21次產卵中只有3 次發生在11月；葛洲壩建成後至三峽蓄水的2003 年以前，中華鱘在大部分年份有兩次繁殖活動，產卵時間集中在10月中下旬；2003年以後，中華鱘在大部分年份只有1 次產卵活動，且產卵時間明顯推遲（圖12）。
圖12 中華鱘的自然繁殖時間[31]
上遊大壩對下洩水溫度的改變進而對中華鱘產卵的影響日益受到關注[32, 27, 33-38]。Huang and Wang[36]認為，如果通過梯級水庫調度等措施在10月22日之前將葛洲壩下產卵場的水溫降低到18-20℃，中華鱘野生種群數量可維持在葛洲壩截流後的水平。但依筆者之見，下洩水溫升高導致中華鱘在壩下產卵推遲，並不是導致中華鱘衰退的決定性因素，因為推遲產卵畢竟還是能產，推遲半月為何就會招來滅頂之災呢？這實在難以令人信服。如果繁殖群體足夠大，這應該不會成為問題。但事實上，三峽截流前，中華鱘的種群數量就已衰減到不足20世紀70年代的4%，大勢已去，溫度變化最多不過是壓死駱駝的最後一根稻草罷了！
2.4 葛洲壩下的產卵場早就失去了意義
中華鱘的最大壽命可達40齡，最大個體可達560 kg[18]。在葛洲壩截流前的1972-1976年，金沙江下遊產卵場中華鱘成熟個體雄性最小為9齡，雌性最小為14齡，初次性成熟雄性為9-22齡，雌性為14-27齡[39]。通過繁殖群體的年齡統計來看，雌性的平均年齡比雄性高出5年左右，暗示雌性壽命可能明顯高於雄性。
葛洲壩截流發生於1981年1月4日，當年5月23日大壩關閘蓄水，因此1981年秋季繁殖的中華鱘才是葛洲壩截流後出生的後代。譬如，只有在1996 年秋季採集的15 齡樣本才是1981年出生的[29]。
從圖13不難看出，葛洲壩截流之後的新生繁殖群體補充嚴重缺乏，這可由雌雄之間壽命的差異來解釋，即先行死亡的雄性導致了繁殖群體雌雄性比的不斷攀升。這其實是中華鱘自然種群進入滅絕狀態的先兆！
圖13 葛洲壩截流之後，壩下宜昌江段中華鱘產卵群體的雌雄性比變化[31]
2.5. 寧可玉碎，不能瓦全
葛洲壩下並不是中華鱘理想的產卵之地，雖然每年都有為數不多的個體（如30-40尾）在那裡產卵繁殖，但是很多被攔在壩下的親魚其性腺退化（雄性約30%，雌性約70%），有一部分親魚向壩上硬闖，撞得頭破血流傷重而亡（據統計，1981-1985年期間在宜昌江段共撿到死鱘146尾，每年平均30尾左右），還有一部分親魚未產卵而直接降河入海[18]。
葛洲壩工程局中華鱘人工繁殖研究所從1983年起，每年都向長江放流中華鱘苗種，人工繁殖放流被視為拯救中華鱘的主要措施[24]。據統計，1983年以來的30多年間，中華鱘研究所每年都向長江投放鱘苗20-50萬尾，以增加長江的種群數量。但中華鱘的種群數量並未因人工放流而增加，估計人工放流對野生種群的貢獻不足10%[40-41]。
為了拯救中華鱘，先後建立了3個自然保護區：江蘇省東臺市中華鱘自然保護區（省級，2000年），上海市長江口中華鱘自然保護區（市級，2002年），湖北省宜昌中華鱘自然保護區（國家級，2004年）。2015年9月28日，農業部發布了《中華鱘拯救行動計劃（2015—2030年）》。
令人遺憾的是，無論是通過人工繁殖放流還是建立自然保護區，都未能阻擋中華鱘的日益衰退，這個古老的鱘魚似乎已經捲入了難以逃脫的滅絕漩渦！
3.達氏鱘——危危可及
達氏鱘（Acipenser dabryanus），又名長江鱘、沙臘子，隸屬於鱘形目鱘科鱘屬，僅分布於長江中、上遊，尤其以宜昌之宜賓間的幹流江段為多，在上遊金沙江、沱江、嘉陵江等支流和洞庭湖亦有記載[22]。達氏鱘是我國的特有物種，屬淡水定居型鱘種。達氏鱘可能是中華鱘的陸封型類群（landlocked form）[42]。
3.1 生活簡史
達氏鱘（圖14）喜歡在較暗的底層緩流水體中活動，常棲息於8～10m的江河淺水區，在巖礁、沙底、卵石區域遊弋與覓食。冬季在緩流的河道中越冬，立春後當江水回升至12℃以上時開始溯水到上遊幹支流攝食與繁殖[43]。
圖14 達氏鱘[14]
達氏鱘雄性4-7齡、雌性5-8齡達性成熟，一般體長0.8-1.0 m，體重5-10 kg。每年春季（3～4月）和秋季（11-12月）產卵，適宜水溫為16～19℃，絕對懷卵量6～13萬粒[39]。性成熟個體上溯至長江上遊（重慶至宜賓江段）繁殖，卵粘著在石礫灘底上發育，最適孵化溫度為 18～20℃（魯雪報等2012）[44]。與中華鱘和白鱘相比，達氏鱘體型要小得多，記載的最大個體也才16kg[18]。
達氏鱘的食物主要是底棲無脊椎動物（搖蚊幼蟲、蜻蜓幼蟲、蜉蝣幼蟲和蛹、蜆、寡毛類等），也攝食水生植物碎屑、藻類（硅藻和絲狀藻類）和腐植質等，有少數個體捕食魚苗和幼魚[22]。
3.2 種群的衰退與瀕危
達氏鱘的自然種群並不大，雖然它曾是長江上遊的重要經濟魚類，但20世80年代以來，達氏鱘的種群已十分稀少。1984-2010年的統計數據顯示，每年平均僅有十多尾達氏鱘被誤捕，特別是1995年以來，在葛洲壩下就再也沒有捕撈到過[45-46]。由此判斷，達氏鱘在葛洲壩下遊江段可能已經絕跡，目前僅零星分布於四川境內的長江上遊江段。
導致達氏鱘衰退的原因有過度捕撈和水利工程等。譬如，在沱江的內江河段，20世紀50年代僅有漁船500艘，到1985年增加到2000艘。又如，在岷江樂山河段，流刺網不分晝夜密集作業。1981年建成的葛洲壩和2003年建成的三峽大壩大大壓縮了達氏鱘的生存空間，迫使它們只能生活於壩上江段，而2008年建成的向家壩正好在達氏鱘長卵場的中間，其巨大影響不言而喻。
1988年達氏鱘被列為國家Ⅰ級保護野生動物。1996年，世界自然保護聯盟（IUCN）將達氏鱘評定為極危（Critically Endangered, CR）物種。據稱，自2000年以後再沒有監測到達氏鱘的自然繁殖，達氏鱘的野生種群基本絕跡，人工保種的野生個體僅存幾十尾。2018年05月16日，農業農村部發布了《長江鱘（達氏鱘）拯救行動計劃（2018—2035）》。人工放流依然延續著人們企圖恢復達氏鱘野外種群的夢想（圖15）。
圖15 2019年5月21日，中國水產科學研究院長江水產研究所在長江上遊的宜賓江段放流了60尾達氏鱘親本、1000尾2齡達氏鱘
4. 白鱘——已經絕滅？
白鱘（Psephurus gladius）隸屬於鱘形目匙吻鱘科白鱘屬，主要分布於四川宜賓以下至河口的長江幹流和支流（沱江、岷江、嘉陵江）以及大型通江湖泊（洞庭湖、鄱陽湖）中，也見於黃河、錢塘江和甬江，東海和南海亦有分布[18]。
早在1862年，英國「揚子江上遊探險隊」的託馬斯·布萊基斯頓在湖北鹹寧市附近記述了白鱘：「體長3英尺，嘴部呈鐘形，向外突出，鼻子或觸角伸出頭部12英寸」，並繪有白鱘整體及部分的素描圖[47]。
4.1 生活簡史
白鱘是中國最大的淡水魚類，個體長度一般在2m左右，重量在25kg以上。白鱘個體的最大記錄體重為908 kg（Pratt 1892），體長為7m（Ping 1931），是世界淡水魚類體長的最高記錄。
白鱘（圖16）分布於長江、錢塘江以及黃海和東海[48]。在長江幹流，白鱘棲息於中下層，偶亦進入沿江大型湖泊中，大的個體多棲息於幹流的深水河槽，幼魚則常到支流、港道、甚至長江口的半鹹水區覓食。
圖16 已經絕滅的世界上最長的淡水魚——白鱘（Psephurus gladius）[14]
白鱘為兇猛性魚類，成魚和幼魚均以魚類為食：在重慶、涪陵解剖的8尾魚中均以銅魚為食，在安慶解剖的5尾魚主要攝食鱭魚以及少數蝦、蟹[22]。
白鱘初次性成熟年齡較遲，雄魚為5-6齡，雌魚為7-8齡。每年春季（3-4月）溯江產卵，產卵場位於四川省瀘州以上，集中於江安縣附近的長江河段和宜賓柏樹溪附近的金沙江河段。成熟親魚多棲息在水流較急、水較深、底質多為巖石或鵝卵石的河段[49]。白鱘產沉性卵，產卵水溫為18-20℃。7-15齡雌性白鱘的絕對繁殖力為17.8-78.8萬粒（平均35.9萬粒）[50]。
4.2 種群的衰退與瀕危
在上遊繁殖的白鱘一部分滯留在上遊幹支流內生長，另有一部分漂流到中下遊，有的一直抵達長江口崇明附近覓食。葛洲壩樞紐興建後，在長江上遊生活的白鱘仍能繁殖，但在中下遊成長的白鱘，無法上溯到上遊產卵場，滯留於葛洲壩宜昌江段的白鱘，雖然能夠發育成熟，但由於親鱘數量很少，未觀察到在壩下江段的自然繁殖；在上遊繁殖的一部分白鱘仔、幼魚，可以通過洩水閘漂流下壩，因此，在1983-1988年期間，每年均可在崇明收集到白鱘幼魚，但數量呈逐漸減少的趨勢[24]。
白鱘的產量曾達25噸左右，但20世紀80年代以來，種群數量大幅下降（圖17）。白鱘已很難捕獲到，1992年在長江上遊重慶江段捕獲了2頭，2002年在長江下遊江蘇南京江段捕獲到一尾雌魚，2003年在長江上遊的宜賓江段捕獲了一尾長3.5m的雌魚。之後就再也沒有見到過白鱘。據估計，白鱘於1993年功能性滅絕（Functional extinction），2005-2010年期間完全滅絕[51]。
1983年被列為國家I級野生保護動物，1996年，世界自然保護聯盟（IUCN）將達氏鱘評定為極危（Critically Endangered, CR）物種。水利工程對生殖洄遊的阻斷、過度捕撈以及長江魚類資源量的下降可能是導致白鱘瀕危的重要因素。
圖17 1981-2003年期間葛洲壩下的白鱘捕撈數量[51]
5. 為什麼長江的鱘魚都岌岌可危？
鱘魚雖然古老，但卻十分稀少。譬如，全世界的鯉形目魚類有3000多種，而全世界的鱘形目魚類卻只有約27種。這表明鱘魚的分化能力極其有限，也預示其生態位的特殊性，以及極為有限的生態可塑性。鱘魚的珍貴已是不爭的事實（圖18）。
圖18 1994年發行的鱘魚（鰉、中華鱘、白鱘和達氏鱘）郵票
雖然在長江中的三種鱘魚的生活史特徵或多或少都有些差別（表7-1），但繁殖方面卻有驚人的相似之處：產卵場都在上遊相似的江段，都是激流環境，底質特徵都是多礫石，都產沉性·粘性卵，雖然產卵時間不同——達氏鱘和白鱘在春季，而中華鱘在秋季。三種鱘魚尋求在上遊的急流環境中產卵，難道是因為能從那裡得到什麼歡樂？這應該是一種自然選擇的結果，即它們嗜好的可能不是激流，而是急流環境中的礫石，因為它們產出的卵都需粘附在石塊上或沉落於石縫中去孵化，這可能最有利於安全孵化與幼魚成活，就被固化成了秉性。而在葛洲壩下，鮮有江段能滿足這樣的條件，因此，自20世紀80年代初葛洲壩建成以來，鱘魚就迎來了滅頂之災。雖然中華鱘在葛洲壩下形成了新的產卵場，但其規模卻大大萎縮，現在看來，這個新的產卵場未必就那麼適合中華鱘。
表1 長江中三種鱘魚生活史特徵的比較
中華鱘
達氏鱘
白鱘
主要食物
在中上遊主食水生昆蟲和植物碎屑，在河口，主食蝦蟹和小魚[22]
底棲無脊椎動物[22]
多為魚，偶有蝦蟹[22]
生態類型與分布
海河洄遊型，在海洋中生活9-18年，分布於金沙江、長江幹流、我國沿海，沿江大型湖泊[22]
淡水魚類，在中上遊幹流及沿江大型湖泊生活[22]
長江、錢塘江以及黃海和東海[48]
產卵地點
金沙江下遊和川江上段（宜賓-屏山）[22]
重慶至宜賓江段[22]
金沙江下遊的宜賓江段[24]
卵的類型
沉性·粘性卵[22]
沉性·粘性卵[48]
沉性·粘性卵[55]
產卵場水文與底質
急流，多礫石[52], [53]
急流，多礫石[22]
急流，多礫石[48]
最初成熟年齡
雄性12齡，雌性14齡[52]
雄性4齡，雌性6齡[24]
雄性為5齡，雌性為7齡[24]
最初成熟時體重
雄性68kg，雌性 130 kg[52]
雄性5 kg[22]
雄性12.6kg，雌性28.3kg[24]
繁殖季節
秋季（10月中旬-11月中旬）[24]
估計在春季[22]
春季（3-4月）[24]
產卵時水溫
17.0-19.5℃[24]
16.0-19℃[24]
18.3-20.0℃[18]
孵化溫度（時間）
5-6晝夜（17-18℃）[53]
—
—
孵出到攝食所需時間
9天[53]
—
—
絕對繁殖力
63.4-120.5萬粒（體長2.54-3.25m，體重159-325kg）[22]
12.9萬粒（體長0.97m，體重8.5kg）[22]
30萬粒以上（體重30-35 kg）[22]
最大壽命
40歲[18]
—
—
最大體重
560 kg[18]
16 kg[24]
908 kg[54]
—：無數據
水壩對長江鱘魚的致命打擊無容置疑[56]，從地質歷史演化的角度看亦是如此[57]，因為適應並不是萬能的，不然，歷史上就不會出現物種的絕滅，這與物種自身的適應能力、時間、以及環境的變幅等諸多因素均有關係。成熟的中華鱘並不需要在長江中攝取食物（雖然它在淺海的索餌場或多或少也遭受到了破壞），因此，中華鱘種群的衰退可能只能歸因於生殖洄遊的阻隔。它們無法在葛洲壩上遊長期生存下去，因為它們的幼魚必須回到大海中去攝食與肥育。而在葛洲壩下遊，又沒有它們適宜的產卵之地。因此，我悲觀地預測，中華鱘的滅絕決不會久遠，這個古老的物種已無回天之力。
因為白鱘和達氏鱘無需到大海中去肥育，從理論上來說，只要上遊的產卵場存在以及餌料充足，它們就可能在上遊水系中殘存下來。但因為上遊的個體無法下到中下遊及其通江湖泊中攝食，這兩個物種的生存空間已被大大壓縮。又由於白鱘體型更大，且是肉食性，因此，滅絕的風險更大。事實上，即便是上遊，現在也很難尋覓白鱘的身影。
鱘魚體型巨大，一個完整的生活周期往往需要巨大的空間，特別是有些環境的不可替代性往往會成為它們的致命之處，這種關鍵環境的破壞往往會導致滅頂之災，如中華鱘體型巨大，其生活周期需洄遊數千裡，而且還需到金沙江的激流中去繁殖，將卵粘附於礪石或掉落於礫石縫隙之中。其它兩種鱘魚也選擇了類似的產卵環境。
水溫、水流以及礫石……哪一個都有可能成為這些古老鱘魚的繁殖啟動信號，也許是它們的組合，但這些環境信號的一致性所表徵的產卵場卻不是那麼輕易能夠重組的，因為它是在漫長的自然歷史中，鱘魚適應氣候、地質過程以及河流地貌不斷演變的產物，藉此，中華鱘形成了對河流自然進程的特殊感知，並如此根深蒂固以致無可替代。因此，葛洲壩與三峽大壩的阻隔，使中華鱘永遠喪失了適宜的產卵場所。白鱘的生存空間似乎也是從上遊一直延伸到河口，只是不像中華鱘那樣必須到大海中去攝食生長，但大壩的阻隔也使它們索餌肥育的空間大大壓縮。達氏鱘由於體型相對較小，也主要在中上遊索餌生長，可能是在三種鱘魚中相對生存狀態相對較好的一種，或許是最有可能在上遊環境中殘存下來的鱘魚。
這是一條延綿數千公裡並通向海洋的河流，從古至今都是所有物種共享著的，河首河尾，河灘河心，此處彼處…..在這個壯觀的劇院中，它們用各自的音符彈奏著一首共同的河流之歌，蕩漾在無盡的河谷之中，即便我們傾心地觀察與思考，也未必能完全理解它。中華鱘和白鱘的樂曲就譜寫在大海與金沙江之間的穿越中，保持著幾乎不變的生死韻律——覓食、洄遊、繁殖和死亡——世世代代，生生不息……在苦難面前，它們沒能屈服，其結果，曲終鱘散正在悄然而至，感知絕技即將化為寓言！
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本文主要來源：湖泊科學，2020，32（4）：899-914
http://www.jlakes.org/ch/reader/create_pdf.aspx?file_no=20200401&flag=1&year_id=2020&quarter_id=4
特別說明：本文轉載已經獲得原作者授權，內容本文來自謝平科學網博客。
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本文轉載編輯：Mr White
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