進化的線索：非種子植物中乙烯前體ACC具有獨立功能

Nature Plants | 進化線索：非種子植物中乙烯前體ACC具有獨立功能

責編 | 逸雲

隨著對植物激素功能研究的不斷深入，研究者發現，激素的工作模式或許是更為精巧和靈活的。常見植物激素的前體可能有也具有生物學活性，可以獨立地作為信號分子，參與相關的生物學過程。如，水稻中曾報導茉莉酸前體12-氧植物二烯酸（OPDA）可以獨立於茉莉酸途徑，激活防禦信號，抵禦刺吸式昆蟲的入侵【1】。

1-氨基環丙基-1-羧酸（ACC）是乙烯的直接前體，由ACC合成酶ACS從S-腺苷甲硫氨酸轉化而來，再經ACC氧化酶ACO氧化生成乙烯【2】。擬南芥中，CTR1是乙烯信號轉導通路的負調因子，與受體結合，磷酸化EIN2，磷酸化狀態下的EIN2被降解，抑制乙烯信號途徑。乙烯與受體結合後，CTR1失活，去磷酸化狀態的EIN2可穩定正調轉錄因子EIN3，EIN3進一步激活下遊的乙烯相關轉錄因子，如ERF1，放大乙烯信號【3】。2020年8月4日，美國馬裡蘭大學Caren Chang課題組報導了擬南芥中ACC可獨立於乙烯途徑，通過激活類穀氨酸受體（Glutamate Receptor-Like，GLR）,誘導胞內鈣離子濃度，並促進花粉管吸引分子LURE1.2的分泌，從而參與授粉和種子形成的過程(點擊查看：Nature Comm. | 乙烯前體ACC可能是一種新型激素信號分子)。有趣的是，相比於種子植物，非種子植物中缺失ACC氧化酶ACO的同源基因，但ACC合成酶ACS的同源基因卻是存在的。然而，非種子植物中ACC的功能仍不清楚。

近日，Caren Chang課題組與澳大利亞莫納什大學John L. Bowman 在Nature Plants上再次跟進發表了題為Ethylene-independent functions of the ethylene precursor ACC in Marchantia polymorpha的研究論文，證實了非種子植物地錢（Marchantia polymorpha）中ACC獨立於乙烯信號，誘導不同的生長反應，影響芽孢的形成與休眠，並可能是一個古老的信號通路。研究結果再次證明ACC可能是植物中一個新的信號分子。

該研究系統鑑定了地錢基因組中的三個乙烯受體同源基因MpETR1、MpETR2和MpETR3，乙烯信號通路組分的直系同源基因MpCTR1、MpEIN2、MpEIN3，和MpERF1，以及兩個ACC合成酶MpACS1和MpACS2，同時通過CRISPR-Cas9技術構建了這些基因相應的突變體。

該研究驗證了乙烯在地錢中的生理功能。乙烯處理後，地錢植株增大，芽孢增多增大，未休眠芽孢的比率降低。MpCTR1的突變體表現出較野生型芽孢增大，芽孢休眠率增加。MpEIN3的突變體則對乙烯處理不敏感，植株、芽孢變小，休眠率降低，乙烯抑制劑處理野生型地錢，可觀察到類似的表型。此外Mpein3還表現出假根變短、邊緣和芽孢顏色變淺的表型。這兩個突變體中內源乙烯的合成下降，證實了地錢乙烯信號通路是保守的。碘化丙錠（PI）染色顯示Mpein3突變體的芽孢表皮細胞減少且變小，葉狀體假根前體細胞的數量和細胞層數也明顯減少。這些結果證明乙烯可促進地錢細胞的分裂和擴增。

Mpctr1- and Mpein3-knockout mutants display constitutive ethylene responses and ethylene insensitivity, respectively.

與擬南芥不同的是，外源ACC很難誘導地錢中產生乙烯。另外，與乙烯的作用相反，ACC處理能明顯抑制地錢葉狀體的生長，乙烯抑制劑MCP可以增強ACC的抑制作用。ACC也會抑制芽孢和芽孢杯的發育，去除ACC可以恢復生長抑制作用。PI染色顯示ACC減少了地錢中芽孢表皮細胞的數目，但不影響細胞大小。由此可見，地錢中ACC可部分拮抗乙烯信號。

ACC treatment inhibits plant growth and reduces gemma epidermal cell number.

進一步發現，ACC合成酶Mpacs1和Mpacs2突變體中內源ACC的含量明顯減少，雙突變中內源乙烯的含量約為野生型的60%。結果暗示了地錢中的乙烯合成存在依賴於ACC與不依賴ACC的兩種途徑。Mpacs1和Mpacs2的單突變體和雙突變體均出現乙烯信號減弱、芽孢杯數量增多、芽孢杯變大、葉莊分枝變寬。有意思的是，Mpacs2突變體和Mpacs1Mpacs2雙突變體中部分芽孢缺口出現變形，頂端缺口變多，而乙烯信號突變體中並沒有觀察到此類表型。這表明ACC獨立於乙烯信號途徑改變分生組織形成模式，影響芽孢的發育。這一過程可能與生長素信號有關。

Single and double Mpacs1- and Mpacs2-knockout mutants have reduced ACC levels, abnormal thallus shape, increased gemma non-dormancy and apical notch defects.

綜上所述，該研究揭示了ACC信號獨立於乙烯信號，以不同的途徑調控地錢芽孢的發育與休眠。同時，ACC信號途徑的形成可能早於種子植物ACC轉化的乙烯形成。這一研究為非種子植物向種子植物進化過程提供了更多證據與參考。

參考文獻

1 Guo, H.-M., Li, H.-C., Zhou, S.-R., Xue, H.-W. & Miao, X.-X. Cis-12-oxo-phytodienoic acid stimulates rice defense response to a piercing-sucking insect. Molecular Plant 7, 1683-1692 (2014).

2 Wang, K. L.-C., Li, H. & Ecker, J. R. Ethylene biosynthesis and signaling networks. The plant cell 14, S131-S151 (2002).

3 Merchante, C., Alonso, J. M. & Stepanova, A. N. Ethylene signaling: simple ligand, complex regulation. Current Opinion in Plant Biology 16, 554-560 (2013).

原文連結：

https://doi.org/10.1038/s41477-020-00784-y