丁酸是腸道中存在的一種短鏈脂肪酸,為腸道上皮細胞提供能量,促進其生長發育。近年來的研究表明,丁酸還具有較強的殺菌作用(Kwan等,1998)、可影響蛋白質合成(Kruh等,1982)、基因表達(Miller等,1998)和細胞分化(Pouillart等,1992)等作用。但是,丁酸的液體形態和易揮發性,以及特殊的嗅味,導致其不利於實際生產應用。三丁酸甘油酯作為丁酸的前體物,使用方便,安全無毒副作用,無臭味,既解決了丁酸為液態易揮發難以添加的特點,又改善了直接使用丁酸氣味難聞的缺點,而且具有促進畜禽腸道健康發育,提高機體免疫能力,促進營養物質消化吸收,進而提高動物生產性能,是目前較好的營養性添加劑產品。
1 三丁酸甘油酯的理化性質
三丁酸甘油酯(Tributyrin)天然存在於乳脂中,由三分子丁酸和一分子甘油組成,化學式為C15H26O6,為白色近油狀液體,幾乎沒有氣味或略有脂肪香氣。易溶於乙醇、乙醚等有機溶劑,極難溶於水。詹彥等(2007)綜述認為三丁酸甘油酯通過口服給藥方式,血漿丁酸濃度最高可達0.34mM,並能維持大於0.1mM濃度至少0.5~4h,藥物半衰期為40min。
2 三丁酸甘油酯的功能
2.1為腸黏膜細胞供能
三丁酸甘油酯屬於短鏈脂肪酸酯,在腸道脂肪酶的作用下,分解成丁酸、丁酸甘油一酯和甘油。丁酸被腸黏膜細胞主要以非離子彌散形式吸收後,直接通過門靜脈系統轉運至肝臟進一步代謝或被腸黏膜上皮細胞用作能源消耗。腸上皮細胞中的丁酸通過丁酸輔酶A合成酶轉化成丁酸輔酶A,丁酸輔酶A不需要與肉鹼分子結合而直接滲透通過線粒體內膜,然後通過一系列反應如羥甲基戊二醯輔酶A循環等快速生成乙醯輔酶A參與能量代謝。丁酸是結腸上皮細胞的主要呼吸燃料,體外試驗表明了結腸優先燃燒丁酸為上皮細胞供能,其次才是葡萄糖、穀氨醯胺等營養物質(Roediger WE,1982),而且丁酸提供了70%以上的能量供結腸上皮細胞利用(楊麗傑,2006;嶽雙明等,2007)。
2.2 改善小腸形態結構
小腸是消化道中最重要的消化部位和最主要的吸收場所,小腸的功能單位是絨毛,小腸形態結構的完整性通常由腸絨毛高度以及隱窩深度來表示。三丁酸甘油酯具有增加動物腸道絨毛高度,降低隱窩深度,提高腸絨毛高度與隱窩深度比值的作用。
所有的實驗都表明了丁酸顯著的促進了上皮細胞的發育(Roediger W.H,1980)。胡杰(2004)的研究表明,三丁酸甘油酯有利於維持腸道的黏膜形態,與對照組相比,添加三丁酸甘油酯的仔豬絨毛高度增加9.46%,隱窩深度顯著降低36.12%(P<0.05),絨毛高度與隱窩深度比值顯著提高73.16%。
2.3維持腸黏膜細胞完整性
小腸黏膜由上皮、固有膜和黏膜肌層組成。腸黏膜主要由上皮細胞和分散其間的杯狀細胞構成,具有消化分解食物和轉運營養物質的作用。因此,黏膜上皮細胞結構的完整性是執行其消化吸收功能的保證(王子等,2003)。Sakata等(1987)認為丁酸是短鏈脂肪酸中最有效的能促進腸道上皮細胞增殖的物質。其機理在於丁酸激活了鼠類腸黏膜細胞mRNA蛋白質合成,導致了腸絨毛細胞增殖和隱窩變淺。R.E.Davis(1930)在火雞飼料中添加超量三丁酸甘油酯,發現機體酮體的分泌量增加。而酮體和穀氨醯胺是小腸的主要供能底物,對腸黏膜有較強的促生長作用。丁酸可以誘導三葉因子的分泌,三葉因子有助於改善黏膜層的黏彈特性,減少炎症細胞的補充,並參與維護和修復腸道黏膜(徐丹鳳等,2009)。
2.4 促進水、鈉吸收
Cumming JH等(1995)認為動物體腸道中的丁酸可以通過Na+-H+交換,刺激Na+的吸收,加強腸道水份的吸收而減少動物的腹瀉發生率。尤其是當結腸內沒有足量的碳水化合物,將會引起短鏈脂肪酸生成減少,產生結腸低水鈉吸收,從而易導致腹瀉(許勤,1999)。
2.5 調節消化道菌群
消化道菌群對胃腸道的形態結構和消化吸收功能有非常複雜的影響。正常情況下,動物胃腸道有益菌群佔絕對優勢,能夠抑制大腸桿菌等有害菌在腸道內的附著和增殖,有利於腸道的生理功能。
三丁酸甘油酯調節腸道菌群的機理很少見報導,一般認為是其分解產生的丁酸及一丁酸甘油酯可以抑制沙門氏桿菌、 大腸桿菌、 梭狀芽孢桿菌等病源微生物的生長,增加乳酸桿菌等有益菌群數量。
丁酸的殺菌機理一般歸結是有機酸的作用,主要表現在調節細菌內的pH值,破壞細胞膜,抑制細菌的基礎代謝功能 (S Brul等,1999)。有研究認為,有機酸的碳鏈長度、飽和程度(Russell等,1992)和解離狀態(KA Presser等,1997)、胃腸道的pH環境(Nuria Canibe等,2002)等對有機酸的殺菌效果有較大的影響。不過,生產實踐表明,日糧中添加高劑量的有機酸可降低腸道pH值,殺滅有害菌。
2.6 抑制腸道炎症
關於丁酸甘油酯對於腸道炎症性疾病的人類醫學上的研究較多,尤其是對人結腸癌的治療有大量試驗數據。研究表明,丁酸甘油酯分解產生的丁酸能通過影響白細胞粘附分子的表達而起到抗炎作用(Menzel T等,2004),也可以通過抑制NF-κB、阻止IL-8的分泌等減少局部炎症。醫學研究資料說明了丁酸甘油酯對腸道炎症的抑制和較好的療效,這也是在養豬飼料生產中選擇三丁酸甘油酯的一個重要原因。
3 三丁酸甘油酯在養豬生產上的應用
有關三丁酸甘油酯在養豬生產上的應用,有些企業根據三丁酸甘油酯的油脂特性、乳化性能、對腸道的調節作用等做過較多的試探性試驗,比如在日糧添加1~2kg 45%的三丁酸甘油酯減少日糧中1~2%的油脂,以及用2kg 45%的三丁酸甘油酯、2kg酸化劑和16kg葡萄糖等量替換乳清粉等方面取得了成功的經驗,但是目前國內外有關這方面的報導文獻較少,主要集中在對腸道功能的改進、取代抗生素和乳糖醇、益生素等複合的效果等幾個方面。
胡杰(2004)在21±1d斷奶仔豬中添加三丁酸甘油酯進行為期4周的試驗。結果表明,試驗第二周、第三周,三丁酸甘油酯組平均日增重分別提高了15.17%、16.53%;試驗第一周、第二周、第三周、第四周,三丁酸甘油酯組料肉比分別降低了13.11%、9.34%、8.54%、10.96%;試驗第一周、第二周、第三周,三丁酸甘油酯組腹瀉率分別降低了40.99%、9.33%、20.59。王建民等(2009)的研究也獲得了上述相似的結果。
在18日齡斷奶的仔豬試驗中,Hou等(2006)認為,添加5g/kg 三丁酸甘油酯在改善腸道形態結構、提高腸道二糖酶活性和降低飼料消耗比10g/kg 穀氨醯胺的效果好,並且5g/kg 三丁酸甘油酯與3g/kg 乳糖醇的複合物效果最好。
劉統等(2011)研究表明,40日齡斷奶仔豬日糧中添加0.1%以上丁酸甘油酯可以提高斷奶仔豬的日增重達16.69%,降低料肉比達13.67%,提高了飼料報酬,而且對斷奶仔豬飼料粗蛋白、粗脂肪、粗纖維和能量的表觀消化率有改善作用。
有報導指出,在西班牙的Centeno農場,使用液態三丁酸甘油酯飲水(小豬20L/T水、中大豬1.5L/T水)取代氧化鋅和粘桿菌素,可降低料重比6.43%,減少死亡率40%和降低增重成本2.14%。在西班牙另外一個Santo農場,從30kg仔豬飼養開始,通過飲用含有0.2%三丁酸甘油酯(小豬)和0.1%三丁酸甘油酯(中大豬),減少了泰樂菌素和林可黴素的藥物用量,節約成本58%。更有意思的是,Granja Baeza en Vallelado農場,23日齡斷奶仔豬通過1-17日齡飲水和18-32日齡飼餵丁酸甘油酯的方式,較在飼料中添加3.2kg/t氧化鋅降低了死亡率15%和料重比22%和提高了日增重5.2%。
4 結語
三丁酸甘油酯具有促進小腸絨毛的發育,為腸黏膜快速供能,調節腸道微生態平衡,抑制腸炎等功能,正逐漸被應用到飼料中。然而,三丁酸甘油酯在國內的應用報告還較少,還有許多問題還沒有被廣泛認知。三丁酸甘油酯對腸黏膜的作用機理、三丁酸甘油酯對機體免疫調節能力、三丁酸甘油酯對炎症的抑制能力等方面還有待進一步研究。