活化石類群起源古老,往往一個支系僅現存一個物種,形態性狀保守,現存分布範圍狹窄,具有重要的保護價值,因此達爾文認為活化石是研究物種滅絕、競爭、適應性等進化生物學核心問題的絕佳體系。銀杏(Ginkgo biloba L.)是著名的活化石森林樹種,其祖先起源於2.45億年前。儘管經歷了地質歷史時期的多次全球氣候震蕩以及人類歷史時期的人類活動幹擾,但銀杏仍然存活至今,並在全球廣泛栽培,因此,銀杏被認為是人類保護和復興瀕危物種的正面案例。但現存銀杏是否應該得到重點保護一直存在很大爭議,具體體現為兩個核心科學問題:一是銀杏是否仍存在野生種群?野生種群分布在中國哪些地方?二是銀杏是如何倖存下來?其進化潛力如何?
中國科學院植物研究所葛頌團隊2016年首次與浙江大學傅承新-趙雲鵬團隊、華大基因研究院三方合作聯合發表了銀杏基因組草圖。此次三個團隊再次合作,通過對全球採樣的545個銀杏基因組重測序揭示了活化石銀杏種群進化歷史、避難所及進化潛力。
該研究在染色體水平HiC基因組組裝和分析的基礎上,利用國產BGISEQ-500二代測序儀,對採自全球51個種群545棵銀杏大樹進行了全基因組測序,產出了44Tb的海量數據,構建了迄今最大的非模式物種序列變異資料庫。種群遺傳結構和動態歷史模擬分析發現,銀杏在中國存在3個避難所:東部(浙江天目山為代表)、西南(貴州務川、重慶金佛山為代表)以及南部(廣東南雄、廣西興安為代表),大巴山脈和湖北大洪山區分布的銀杏是南部和西南部種群在冰期形成的混合種群,更新世晚期(51萬至14萬年前)的多次冰期既導致了不同避難所種群之間的分化,也促進了不同避難所特有遺傳成分的混合,從而在物種水平維持了這一活化石植物較高的遺傳變異。
該研究進一步表明,遍布全球的銀杏幾乎均源自以浙江天目山種群為代表的中國東部種群,銀杏遷移到日本和韓國要早於其遷移到歐美,且發現歐洲的銀杏源自中國而非一直認為的源自日本,證實了人類在銀杏從避難所向中國其他地區以及向全球遷移過程中的重要作用,從而揭示了現存銀杏全球分布格局的基本成因。該研究還藉助全基因組掃描方法嘗試尋找與銀杏適應環境密切相關的基因和代謝途徑,為進一步探討銀杏瀕危的可能機制以及這一明星物種的保護、栽培和擴繁提供了有重要價值的資料。
該研究獲得的多項證據結合現存銀杏全球分布格局表明,銀杏並非處於滅絕旋渦或進化末端,而是具有足夠適應潛力的活化石物種。同時,該研究證實的銀杏野生種群大多不在自然保護地內,受人類活動幹擾嚴重,而且種群大小較小,十年野外監測幾乎未見幼樹和幼苗的天然更新。因此,銀杏野生種群及其核心種質資源亟需重點和精準保護。該項工作不僅為銀杏的後續研究建立了進化框架,為其種質資源開發提供了寶貴的遺傳資源,而且為其他活化石物種的研究和保護提供了可借鑑的範例,有助於最終揭示物種適應和滅絕的規律和機制。
該研究成果於9月13日在線發表於國際學術期刊《自然-通訊》(Nature Comunications)。浙江大學生命科學學院副教授趙雲鵬、碩士生殷平平,華大基因範廣益、孫帥、洪曉寧,中科院植物所博士生李寧為該論文的共同第一作者;植物所研究員葛頌,華大基因博士徐訊、劉心,浙江大學教授傅承新為共同通訊作者。該研究工作得到國家重點研發計劃、國家自然科學基金、中科院基金等的資助。
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圖1 銀杏種群遺傳結構
圖2 銀杏種群動態歷史