導 讀
土壤生物是地球生物多樣性的重要組成部分。土壤生物驅動著土壤中有機質降解、元素循環、汙染物轉化與降解以及溫室氣體的產生與消耗，在全球糧食安全、環境保護以及應對氣候變化等方面發揮著重要作用。土壤生物學是研究土壤生物多樣性與分布、土壤生物的過程與功能以及土壤生物的調控與應用的科學。近年來，分子生物學技術的突破與生態學理論的廣泛應用極大地推進了土壤生物學研究的發展。本文回顧了土壤生物學科的發展歷程，詳細介紹了土壤生物學科的發展現狀，提出了土壤生物學科在理論與應用上的發展趨勢，並對未來土壤生物學科的發展方向進行了展望。隨著多學科交叉融合以及研究手段的進步，土壤生物學迎來了一個新的發展時期。土壤生物學研究在生物資源挖掘、時空分布格局、生態服務功能和生物調控等方面取得的重要成果，將更好地服務於土壤健康、植物健康、人類健康以及我們的星球健康。
文/褚海燕1，2，馬玉穎1，楊 騰1，張考萍1，2，範坤坤1，2，李雲濤1，2，時 玉1，高貴鋒1（1. 中國科學院南京土壤研究所；2. 中國科學院大學）
來源：土壤學報（2020年第5期）
1 引 言
土壤是有生命的，土壤生物賦予土壤的生命屬性。土壤生物包括土壤中的微生物（細菌、真菌、古菌和病毒）、藻類、原生生物和土壤動物（線蟲、蚯蚓和昆蟲等）。土壤生物數量大、種類多、生物量大，是地球上生物多樣性的重要組成部分，是聯繫各個圈層的生命有機體和紐帶[1-2]。土壤生物驅動著土壤中幾乎所有的生物地球化學循環，在消除土壤汙染、改善土壤結構、提升土壤肥力、促進作物健康生長及應對氣候變化等方面均具有重要作用[3]，被認為是土壤養分的轉化器、汙染物的淨化器、生態系統的穩定器。土壤生物學研究土壤中生物的組成、多樣性與分布格局、土壤生物在元素循環和汙染物降解過程中的功能，土壤生物對全球變化與人類幹擾的響應與反饋，土壤生物資源及其在生產上的應用等方面。土壤生物學的發展受益於其與土壤學各分支學科、生物學和生態學等多學科相互交叉、彼此融通，特別是近年來，分子生物學技術的突破與生態學理論的廣泛應用為土壤生物學理論的發展提供了強大動力，極大促進了土壤生物學科的發展[1]。同時，在理論和技術發展的支撐下，逐漸形成以調控土壤生物為核心的技術與產品，為維持和促進土壤健康和可持續利用提供了新的途徑。伴隨著全球氣候變化和人類活動的加劇，土壤健康正面臨著嚴重威脅。因此，充分挖掘土壤生物的潛能是保障土壤肥力健康（充足的養分和高效的養分循環）、環境健康和生態健康的關鍵，進而促進植物健康、農產品健康，最終將服務於人類健康以及人類賴以生存的星球健康。
本文基於Web of Science（WoS）核心合集資料庫，通過關鍵詞檢索（詳見附錄），統計自1900 年至今土壤生物（微生物（不包括病毒）、動物、原生生物和病毒四大類群）學研究的年發文量，並歸納總結了其發展趨勢（圖1）。
圖1 土壤生物學研究年發文量
Fig. 1 The number of published papers in the study of soil biology
在20 世紀80 年代以前，人們對於土壤生物的認識基本停留在形態觀察、經典分類及生理學研究，由於受到技術手段的限制，在這一階段土壤生物學發展較為緩慢。20 世紀末期，DNA 指紋圖譜和基因晶片等分子生物學技術的興起實現了不依賴於生物的分離培養，而直接在DNA 水平上對土壤生物進行分析，開創了土壤生物的分子生態學研究的新時代。自21 世紀以來，以現代分子生物學技術（高通量測序和質譜等技術）的突破以及生態學理論在土壤生物學上的廣泛應用為標誌，我們已經可以從不同水平（DNA、RNA、蛋白質和代謝物）對土壤生物群落進行分析，並逐步形成了系統完整的現代土壤生物學理論體系。隨著多組學技術和大數據分析的快速發展以及多學科交叉的促進作用，土壤生物學研究已進入一個嶄新的快速發展時期。中國科學院地學部於2012 年4 月適時啟動了「土壤與土壤生物學發展戰略研究」項目，該項目又於2012 年7 月進一步提升為中國科學院和國家自然科學基金委員會聯合資助的發展戰略研究項目[1]。然而，目前對於土壤生物學的研究主要集中在土壤微生物和動物群落，對於土壤原生生物和病毒的研究仍較少（圖1A）。原生生物作為生物五界之一，是生態系統的重要組分，其研究有助於深入理解土壤生物多樣性的產生和維持機制，有助於解析全球變化背景下土壤食物網的結構及功能的演替等重大基礎科學問題。值得慶幸的是，近年來我國加大了對這些研究領域的投入。例如，2019 年12 月30 日，中國科學院水生生物研究所等六家科研單位在武漢啟動了全球首個「萬種原生生物基因組計劃（Protist 10000 GenomesProject，簡稱P10K）」。隨著土壤生物學研究的持續推進，特別是對原生生物和病毒的研究，我國在土壤生物學研究領域將有望取得更大進展，進而充分發揮土壤生物學在糧食安全、環境保護、公共衛生和食品安全等諸多核心領域的關鍵作用。
文獻計量結果表明，在土壤生物學研究領域累計發文量排名前五的國家和地區當中，與美國和德國等發達國家相比，我國在該領域的研究起步較晚，始於20 世紀80 年代（圖1B）。近年來，在中國科學院先導專項「土壤-微生物系統功能及其調控」等重大項目的支持下，我國在土壤生物學研究領域發展迅猛，自2016 年以來，我國在土壤生物學領域的年發文量已超越美國，躍居世界第一。從總體上看，我國土壤生物學研究取得了顯著進步，在研究的深度與廣度上均有不同程度的發展[2]。
2 學科發展現狀
本文進一步檢索近五年WoS 核心合集資料庫中的相關文獻（包括35906 篇微生物、14048 篇動物、1792 篇原生生物和5273 篇病毒論文），並進行關鍵詞共現網絡分析，以反映土壤生物學學科的發展現狀。如圖2 所示，關鍵詞共現網絡主要劃分為六個模塊：（1）紅色模塊主要是土壤微生物群落及其介導的生物地球化學循環過程對環境變化的響應；（2）綠色模塊主要側重土壤生物在維持農作物生長與植物健康中的作用；（3）藍色模塊主要研究土壤生物在環境汙染物降解中的作用機理；（4）黃色模塊主要是不同時空尺度下土壤生物的分布預測；（5）淺藍色模塊主要是土壤生物與公共衛生；（6）紫色模塊則聚焦土壤生物的分離培養及形態學鑑定。總體而言，目前土壤生物學研究主要體現在土壤生物多樣性與群落結構、土壤生物的功能和土壤生物的調控等三個方面。
圖2 土壤生物關鍵詞共現網絡
Fig. 2 Keywords co-occurrence network of soil organisms
2.1 土壤生物多樣性
土壤生物多樣性是指土壤中所有的生物種類、它們擁有的基因以及這些生物與環境之間相互作用的多樣化程度，是土壤中一切物質轉化、能量傳遞和信息交流的基礎，決定著土壤的生態過程、功能與服務[4]。聯合國糧食及農業組織（FAO）的《世界土壤憲章》明確指出：地球上至少有四分之一的生物蘊藏於土壤中，它們對物質循環、能量流動和糧食生產等生態系統的功能和服務具有重要的作用。聯合國環境規劃署（UNEP）和FAO 推動成立了全球土壤生物多樣性計劃（Global Soil BiodiversityInitiative，GSBI），以此提升我們對土壤生物多樣性的認知。2014 年，第一屆國際土壤生物多樣性會議在法國巴黎召開。2016 年，全球土壤生物多樣性圖集（Global Soil Biodiversity Atlas）出版。2017 年，第二屆國際土壤生物多樣性會議在中國南京召開。早在2013 年，中國生物多樣性監測與研究網絡（SinoBON）啟動建設，建立了包含土壤動物和微生物多樣性的監測專項網。土壤生物多樣性研究主要包括土壤中生物群落的空間分布及土壤生物對環境變化的響應等。
土壤生物的空間分布主要關注土壤中微生物、原生生物以及無脊椎動物的空間分布格局及其驅動機制，對理解土壤中生物多樣性的產生和維持機制具有重要意義。近年來，隨著高通量測序技術的突破，土壤微生物空間分布研究得到了空前發展。研究內容涵蓋了微生物群落空間分布及其驅動機制、群落構建過程與共存網絡、微生物空間分布與生態系統功能的關聯以及微生物群落的預測等[5]。例如，Yang 等[6]首次發現木本植物系統發育特性對我國東部山地森林土壤真菌群落的空間分布有顯著影響。Ladau 等[7]利用物種-分布模型繪製了青藏高原土壤微生物的分布圖，預測了微生物分布在未來幾十年的動態變化。通過構建華北平原麥田土壤細菌與真菌共存網絡，耦合土壤功能基因數據，Shi 等[8]揭示了核心菌群對土壤功能基因的促進作用。土壤病毒也是土壤生物多樣性的重要組成。Wang 等[9]揭示了我國東北地區稻田土壤中藍藻細小病毒的地理分布模式。Schulz 等[10]首次對巨型病毒進行全球範圍的研究，並初步推斷了這些病毒在各生物系統中的空間分布模式和多樣性大小等。近年來，土壤原生動物的空間分布也得到了廣泛關注。ates 等[11]通過對全球40 多處樣點的研究，揭示了全球土壤原生動物的分布格局，並發現土壤中原生動物具有較高的多樣性。Tedersoo 等[12]發現植物多樣性對土壤原生動物的分布有重要影響，且這種影響具有生境依賴性。土壤動物作為生態系統物質循環中的重要消費者，在生態系統中起著重要的作用。線蟲是地球上最豐富的土壤動物，研究人員通過解析全球6759 份土壤線蟲數據，結合氣候、土壤和植被等因素，揭示了全球土壤線蟲多樣性的驅動機制[13]。Phillips 等[14]通過對全球57 個國家6928 份土壤樣品中的蚯蚓研究，發現土著物種在高緯度上具有較高的多樣性。儘管土壤生物的空間分布研究取得了一系列進展，但也面臨諸多挑戰，需要進一步推進高通量測序等技術以及生態學理論在微生物空間分布研究上的運用。
解析土壤生物對環境的響應是我們當前面臨的緊迫問題之一。地上植被、土壤含水量、溫度和氧化還原狀態的改變等均會造成土壤環境的變化，大多數土壤生物會因此進化出相應策略，例如土壤微生物會隨著環境壓力的增大而發生休眠或者死亡[15]。由於土壤微生物支撐著土壤中其他更高營養級生物的存活，研究者更加關注這一類看不見的群體如何響應環境的變化。大量的研究表明，土壤pH、有機碳含量和鹽度等會影響土壤微生物群落結構[16-18]，但其影響程度取決於所研究的微生物類群、土壤類型和分析方法等[19]。微生物群落受到多種環境因素的綜合調控，我們對於土壤微生物群落對環境變化的響應的認識仍十分有限。此外，地上植被和土壤環境是緊密關聯的，土壤環境的變化也會通過影響地上植被而間接影響土壤生物[20-21]。例如，高的植物多樣性增加了土壤中的菌根真菌的豐度而減少了植物寄生線蟲的豐度[22]。那麼，環境變化是直接影響土壤生物還是通過影響地上植被來間接影響土壤生物仍是目前爭論的熱點議題。
2.2 土壤生物的功能
土壤生物在元素的生物化學循環、汙染物的降解轉化以及土壤免疫抗病等方面均起到舉足輕重的作用。土壤生物複雜多樣的代謝活動是驅動土壤中各種生源要素（碳氮磷硫鐵等）在土壤圈、大氣圈、水圈、生物圈間遷移轉化的關鍵動力[23]。因此，解析土壤生源要素生物地球化學循環的生物學機制，是理解土壤生物功能和生物化學過程的關鍵。很多微生物被發現參與到多種土壤生源要素的循環過程中。例如，參與甲烷代謝過程中的包含甲基輔酶M還原酶基因的廣古菌類群可以氧化除甲烷以外的短鏈烷烴[24]。協助植物從土壤中吸收磷素的叢枝菌根真菌可以在土壤有機碳固持過程中起關鍵作用[25]，在大氣CO2 濃度升高的背景下通過與腐生微生物相互作用來促進土壤有機碳的分解[26]。在厭氧和缺氧環境中參與脫氮代謝的厭氧氨氧化細菌還能參與金屬離子鐵的氧化還原過程[27-28]。此外，土壤中高營養級的線蟲、蚯蚓等可以通過捕食土壤微生物間接影響元素循環。Bray 等[29]和Medina-Sauza 等[30]的研究強調了土壤動物對微生物介導的過程具有促進作用，特別是氮礦化和有機質的形成過程。因此，元素的循環有賴於多種土壤生物的協同作用，僅研究特定的微生物功能來理解生源要素的循環是非常片面的。此外，生源要素的循環是土壤微生物群落及其所處環境共同作用的結果[31]。人類活動造成的氣候和土地利用方式的改變是如何影響土壤微生物代謝活性，進而影響土壤元素循環依然是一個懸而未決的問題。探索土壤微生物調控的生源要素循環的機制對於預測當前和未來氣候變化背景下的生態系統功能至關重要。
除了元素循環，土壤生物也能夠降解或轉化土壤中的汙染物，改善土壤質量。土壤微生物對多環芳烴類有機汙染物的降解包括活化-脫芳構化-裂環三個步驟[32]。有氧條件下，細菌和真菌通過羥基化反應激活底物生成鄰苯二酚類[33]，並由雙加氧酶向苯環中插入氧原子，最後通過裂環雙加氧酶切割苯環[34]。微生物在厭氧條件下對多環芳烴的降解具有多種途徑，在活化步驟中可以通過羥基化、甲基化、磷酸化、羧基化和富馬酸化等途徑激活底物[35]，根據激活方式的差異，脫芳構化和裂環反應需要與之對應的水解酶的參與[32]。此外，真菌還能夠通過胞外分泌的木質素水解酶（漆酶、錳過氧化物酶等），非特異地降解包括多環芳烴在內的許多大分子[36]。不同於有機汙染物，微生物對重金屬汙染的去除機制主要包括表面吸附、轉運吸收和價態改變等作用[37]。微生物細胞壁上存在大量的羥基、巰基和羧基基團，很容易通過靜電吸附、表面絡合等作用與金屬離子發生表面吸附[38]，從而降低土壤中的金屬離子濃度和運動性。微生物也能夠通過胞外酶或胞內酶與金屬離子發生氧化還原反應，改變其化合價降低毒性，例如汞抗性細菌能夠將Hg2+還原為毒性較低的Hg單質[39]。此外，微生物也能通過細胞膜上的轉運蛋白、鐵載體和金屬硫蛋白等高效地結合金屬離子，將其跨膜轉運至細胞質中，通過細胞壁的螯合固定作用沉澱金屬離子，或將其儲存在細胞空泡中[40]。近年來，研究人員已發現了多種具有汙染修復潛力的土壤微生物類群。例如，假單胞菌屬的細菌對重金屬有極高的抗性，能夠高效地去除土壤中的Cd、Cr 等重金屬離子[41-42]。假單胞菌屬和芽胞桿菌屬中的菌株已被用於修復芴和菲等有機汙染物[43]。此外，土壤中植物生長促生菌（Plant Growth PromotingRhizobacteria，PGPR）還能夠通過與地上植物構建共生關係，提高植物的抗逆性和生物量，間接提高修復效力[44]。汙染土壤的生物修復具有高效、節能、環境安全等優點，因此挖掘更多潛在生物降解菌並評估其在土壤中的修復效率是今後汙染土壤修復技術研究的熱點。
對於土壤免疫抗病而言，土壤中功能微生物的活動所帶來的對土傳病害的防禦機制被稱作是土壤免疫，通過調控土壤功能微生物來提高土壤的抗逆性和恢復力對農業的可持續發展具有重要意義[45-46]。類比動物免疫，土壤免疫也分為能夠快速響應，非特異性的普通免疫和需要響應時間並對特定的病原體具有記憶的特異性免疫。土壤微生物助力地上植物抗病主要表現在三個方面：（1）依據求救假說（Cry-for-Help Hypothesis），植物在受到病原菌攻擊時能招募有益的微生物來對抗病原菌，並形成土壤免疫記憶有益於下一代植物抗病[47-48]；（2）土壤微生物刺激植物的免疫系統，誘導植物啟動系統抗性從而保護植物免受多種病原體的侵害[49-50]；（3）病毒溶解病原菌或造成病原菌突變，從而降低病原菌的侵染能力[51]。因此，「操縱」微生物群落來抑制植物病害將是未來研究的熱點問題。
2.3 土壤生物的調控
土壤中匯聚的土壤動物和微生物各類群之間相互依賴、共存、競爭、捕食等關係構成的土壤微食物網結構是土壤生態功能的基礎，緊密調控著陸地生態系統的養分流動和物質循環過程[52]。土壤微食物網營養結構按物質分解速率由快到慢分為細菌能量通道、植物能量通道和真菌能量通道[53]。食物網中各類生物群落之間「牽一髮，而動全身」。研究表明，微食物網結構的變化或頂端捕食者的增加（減少）對土壤功能潛力的影響比生物多樣性損失帶來的影響更大[54]。因此，正向調控土壤生物群落結構、多樣性、微食物網相互關係等有利於促進土壤養分元素循環，維持生態系統健康、穩定和可持續性。越來越多的研究表明，不同生態系統具有不同的微食物網集群。例如，草原生態系統的土壤食物網以真菌為基礎，農田生態系統則是以細菌為基礎；土壤微食物網對乾旱逆境的恢復力穩定性和抵抗力穩定性會受到不同土地利用方式的影響[55]。此外，病毒作為微生物群落的重要成員，影響土壤微生物的死亡率，碳、氮等營養循環以及土壤微食物網動態[56]。近年來，關於土壤病毒（噬菌體，RNA 病毒）群落的研究日益增多，通過穩定性同位素探針技術定向研究病毒與細菌及與植物的相互關係將有利於進一步完善土壤微食物網框架。由於土壤微食物網結構複雜多樣，以往研究主要根據顯微鏡觀察計數來定量原生動物、線蟲等的生物量，或者通過磷脂脂肪酸（PLFA）定量分析細菌、真菌的生物量，今後需要利用多組學技術與生物相互關係網絡模型來解析土壤微食物網的結構與功能。
除了從宏觀角度調控整體土壤生物群落及其相互關係之外，還可以通過添加微生物菌劑來調節土壤生物群落結構，從而改善土壤養分狀況和植物健康。例如，添加微生物菌劑可以直接或間接控制土著病原菌的入侵和發作，緩解作物連作障礙，防控常見作物疾病，活化土壤磷鉀養分等。同時，在無菌條件下人工構建微生物組可以用以研究特定微生物群體營養機理及競爭關係。例如，Niu 等[57]在7 種單菌構建的合成細菌群落中找到了抑制晚疫病的關鍵微生物菌種，並進一步驗證了組合菌群對病原菌的抑制作用強於單一菌的效果。Wei 等[58]通過人工構建暴露於入侵病原菌的細菌群落模型，揭示了細菌群落與病原微生物的潛在資源競爭模式是通過降低病原菌的入侵率和限制病原菌的生長實現的。Castrillo 等[59]利用35 株合成微生物菌群發現並驗證了磷元素缺乏條件下，微生物群落效應不僅激活了植物對磷酸鹽應激反應基因，還直接抑制了植物免疫基因的表達，從而建立了植物營養與免疫之間的分子機制。此外，通過構建簡易微生物菌群還可以驗證土壤微生物生態理論，解釋生態現象，揭示生理機制等[60]，從而實現對土壤生物的靶向調控。
3 學科發展趨勢
3.1 在理論上的發展趨勢
隨著土壤生物學與生態學、微生物學及土壤學等學科的不斷交叉融合，野外控制試驗和樣帶聯網等試驗平臺的建立、多組學和大數據分析等技術的突破，土壤生物學在理論與應用上均有了極大的發展（圖3）。目前，土壤生物學理論主要包含生物多樣性的產生與維持機制、生物生態過程與演變規律以及生物功能特性與生態系統服務關係等方面。
圖3 土壤生物學分支學科發展趨勢
Fig. 3 The development trend of the subdiscipline of soil biology
土壤生物多樣性的產生與維持機制關注土壤生物本身，以解釋土壤中有哪些生物類群、它們的多樣性是如何產生和維持的，並受什麼因素驅動為基本內容。目前，宏觀生態學上較為完善的理論如島嶼生物地理學理論[61]、集合種群理論[62]和生態學代謝理論[63]等均已被用來解釋土壤生物多樣性的產生和維持機制。島嶼生物地理學理論強調隨著島嶼面積的增加和隔離程度（通常以島嶼到鄰近陸地的距離表示）的下降，島嶼上的生物多樣性顯著上升。該理論首次從動態平衡的角度闡述了生物多樣性與生境面積及隔離程度的關係，提出島嶼上的物種多樣性取決於新物種的遷入和原物種的滅絕。經過近半世紀的發展[64]，該理論已成功應用在對土壤生物多樣性分布規律的研究中[65-66]。藉助虛擬的島嶼系統（樹冠層土壤），Wardle 等[67]發現隨著島嶼尺寸的增大，土壤中微小節肢動物的多樣性顯著上升。近期，我國學者利用杭州千島湖不同大小的島嶼作為模式系統發現島嶼面積越小，其土壤細菌和真菌的多樣性越低，有力地證明了該理論的普適性[68]。不同的土壤生物多樣性理論並非相互排斥[69]，未來不同理論框架的疊加與融合將在更大程度上推進我們對土壤生物多樣性產生與維持機制的理解。
土壤生物生態過程與演變規律則更加關注在全球變化背景下，如氣候變暖、人類活動和生物入侵對土壤生物的群落結構和種間關係的影響。20 世紀50 年代，MacArthur[70]首次提出任意一個群落的物種多樣性應與它的穩定性之間存在相關關係，其穩定性取決於物種的多少和種間互作。目前，生態學理論諸如中度幹擾假說[71]、群落中性理論和生態位理論[72]、多樣性與穩定性的關係[73]等已被運用在土壤生物的生態學研究中。賀紀正等[74]對土壤生態系統微生物多樣性與其穩定性的關係展開了論述，提出土壤微生物系統是一個動態變化的自組織系統，通過遺傳維持其組成和結構的相對穩定，通過變異適應外界幹擾，共同形成土壤生態系統的抵抗力和恢復力。Hanson 等[75]提出任何的微生物生物地理分布格局均由四類基本過程決定，包括選擇、漂變、擴散和變異，四類過程相互作用，在生態和進化尺度上塑造著微生物的時空格局。通過建立完備的分析方法和理論框架[76-78]，研究人員可以將微生物群落的構建過程定量區分到隨機性過程和確定性過程[79]，甚至更為細分的過程[80]，完成從格局理論到過程理論的升華。未來以系統和網絡理論觀點為指引[81-82]，整合研究土壤食物網中各營養級生物的生態過程與演變規律將為該方面理論發展提供新的動力。
土壤生物功能特性與生態系統服務關係以土壤生物功能特性對整個生態系統的增益和福祉為根本出發點。其理論涉及Janzen-Connell 法則[83-84]、植物-土壤反饋調節[85]、多樣性-生產力關係[86]等。早在20 世紀末，研究人員就通過兩個獨立且互補的模擬實驗，證明了地下叢枝菌根真菌的多樣性是維持地上植物多樣性和生態系統功能的重要因素[87]。以古田山24 公頃大樣地連續9 年的監測數據為基礎，研究人員發現樹木的同種負密度制約效應與土壤真菌類群有關，快速積累病原真菌的樹木種群往往受負密度制約效應的調節較強，而擁有外生菌根的樹木種群受負密度制約效應的調節較弱，因此，土壤病原真菌和外生菌根真菌共同調控森林植物物種組成[88]。通過對青藏高原大尺度的生態調查，研究人員發現土壤真菌多樣性與植物多樣性強耦合，而與地上植物生產力無直接聯繫[89]。近期，研究人員發現長期施肥管理下的土壤環境已不能主動選擇與固氮活性密切相關的關鍵固氮菌群，由此造成土壤固氮功能的不可逆丟失[90]。因此，耦聯地上、地下生物多樣性及其與生態系統服務功能的關係是該方向理論發展的重要趨勢。如何將土壤微生物個體功能屬性的研究整合在大生態模型中則是未來該理論模型構建的難點和熱點[91-92]。
3.2 在應用上的發展趨勢
在土壤生物學理論和技術的驅動下，土壤生物學研究成果已經邁入向實際應用轉化的重要時期，土壤生物類群及其與植物（根系）以共存網絡或者食物鏈等多營養級形式相互關聯，在相對穩定的土壤環境中，逐漸形成了以土壤生物互作及其與土壤環境和植物根系互作為核心的調控體系（圖3）。
一方面，土壤生物之間以多營養級微食物網模式共存[93-94]，其相互作用的過程中涉及到營養依賴、生物膜形成、分子通訊、傳播功能以及真菌與細菌內共生等互動機制[95]。因此，確定食物網中多種生物群落共現和潛在交互模式的主要驅動因素，以及它們與生態系統功能的關聯，可以幫助我們構建以土壤生物或土壤環境（如理化性狀、養分增減）為核心的土壤生物調控技術（圖3）。
另一方面，植物以及土壤生物可以通過產生信號和高能量分子作為生態介質，選擇性地激活生物種群並觸發啟動效應，導致特定有機基質的降解、合成和隔離[96]。植物完全依靠每個細胞的先天免疫能力來應對環境中的各種微生物，它們通過細胞外識別微生物和宿主損傷相關的分子模式導致第一層誘導防禦，被稱為模式觸發免疫（pattern-triggeredimmunity，PTI）。植物免疫保護植物免受病蟲害在很大程度上是通過這些過程實現的，使得植物生存的核心取決於有益微生物和病原微生物與宿主之間的信號交流[97]。因此，識別植物性狀、免疫和土壤生物（主要是土壤微生物類群）之間的關聯，有助於選育特定植物性狀來富集特異微生物，定向調控土壤生物與植物之間的互作關係，從而使得土壤生物與植物的相互影響進入良性循環，促進土壤和植物的整體健康。
近期，全國人大代表沈仁芳研究員表示「土壤是植物生產的載體，同時也是生態環境的基本要素。貧瘠的土壤無法保障食物的營養和產量，汙染的土壤影響人居環境和農產品安全」。健康的土壤不僅要求較高的肥力，還需要清潔的土壤環境。利用土壤生物治理和改善土壤環境，是未來土壤生物學發展的重大需求。基於上述對土壤生物調控技術原理的認知，加強對土壤生物（特別是微生物）功能發揮的研究，開發一系列促生、抗病、抗逆、汙染修復等功能產品（如複合菌劑），並與調控技術相結合，構建完善的土壤生物調控體系（圖3）。目前，應用於作物栽培和生產的微生物菌劑在減少化學肥料和農藥的使用、提高土壤免疫力、保障農產品產量與品質方面均被驗證具有巨大的應用前景[98]。土壤生物理論與技術的發展將使調控技術和關鍵菌劑產品的應用提高到新的水平，但是在現階段仍然需要進一步測試和驗證。
土壤生物作為農業生產、醫藥衛生和環境保護等領域的核心生物資源之一，以其豐富的物種和功能多樣性，在應對糧食、能源、生態與環境等方面均具有巨大潛力，並成為新一輪科技革命的戰略高地。土壤生物學的發展同時依賴於理論發展和技術進步，基於對土壤生物功能及其生物過程的認知，選擇合適的技術手段，構建以生物良性互作為核心的土壤生物調控體系，有針對性地開展恢復、維持、促進土壤健康等多方面的管理和調控，最終達到土壤自然資源（肥力）、環境和生態綜合屬性健康的目標。
4 學科展望
我國有著世界上最龐大的人口，可耕地面積卻極為有限。伴隨著經濟的快速發展，土壤出現了肥力退化、汙染加重、土傳病害增加等諸多問題，嚴重影響了土壤健康，並引發一系列環境生態問題。土壤生物學理論與技術的快速發展將為解決這些問題提供強有力的支撐，但也面臨諸多挑戰。現代土壤生物學學科應以土壤生物多樣性為基礎，以土壤-生物-環境的統一體為研究對象，以土壤生物的生態過程與服務功能為最終目標，構建起包括各土壤生物類群在內的，整合地上與地下、結構與功能、生態與進化的多維度的學科體系。該學科體系應以土壤生物多樣性的產生和維持機制、土壤生物生態過程機理以及土壤生物的生態系統服務功能為主線不斷擴展、相互交融、縱深發展。現代土壤生物學學科的創建和完善應充分考慮當今生態環境問題，重視與生產實踐相結合，為我國的土壤健康和安全提供堅實保障。從國家需求與學科發展出發，土壤生物學今後應加強以下幾方面的研究：
（1）土壤生物多樣性及其資源挖掘。土壤中蘊藏著極其豐富的生物資源，解析土壤生物多樣性及其時空分布格局是保護、開發及利用這些生物資源的前提。因此，未來需通過組學技術（宏基因組、宏轉錄組、宏代謝組和宏蛋白質組等）研究土壤生物群落的空間分布規律、時間動態變化、群落構建機制，以更好地理解土壤生物多樣性的形成與維持機制。同時，還需要通過分離培養、細胞分選等手段識別並獲得土壤中有特定功能的菌株，並進行功能驗證，開發具有特定功能的微生物菌種資源。進一步通過大規模分離培養手段與現代生物工程技術，研發可以保存並利用的複合生物菌劑，以實現土壤生物關鍵產品的應用。
（2）土壤生物群落與功能對環境變化的響應與反饋。氣候變化、環境汙染以及人為擾動會直接或間接地影響土壤生物及其相關的地下生態過程和功能，反之，土壤生物會通過其參與的地下生態過程對全球變化產生正向或負向的反饋，加強或削弱全球變化給生態系統帶來的影響。未來需要重點研究環境變化下土壤生物群落的演替規律和生態過程，揭示土壤生物與地上植被的耦合機制，為預測環境變化下陸地生態系統的演變提供參考。
（3）土壤生物功能的調控理論與應用。土壤中的生物類群以群落形式共存，形成微生物-植物的共生或寄生關係、組建植物根系-微生物-動物食物鏈等多營養級的複雜結構，並受到土壤理化性狀、氣候環境等非生物因素的影響。今後需進一步闡明土壤生物、植物根系以及環境之間的互作關係，量化生物互作中的影響因素，以形成土壤生物的調控理論體系；進一步通過調控土壤理化性狀和植物性狀、施用複合菌劑、構建人工簡易微生物組等方式來形成土壤生物調控的技術體系，共同促進土壤與植物健康。
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