上海交通大學張宇團隊發現深海冷泉有機碳來源的新機制

2020-09-05 深圳市海洋學會

冷泉通常指富含甲烷等碳氫化合物的流體從海底沉積物界面下滲漏或噴湧的區域。冷泉又被譽為深海生命的綠洲，微生物、貽貝等生物以冷泉噴發物作為能量來源大量繁殖。其中，由甲烷厭氧氧化古菌（ANME，ANaerobic MEthanotroph）和硫酸鹽還原細菌（SRB，Sulfate-Reducing Bacteria）介導的甲烷厭氧氧化過程（AOM，Anaerobic Oxidation of Methane）是支撐整個冷泉生態系統的主要能量來源，也是目前已知能夠維持生命的低能量極限反應過程之一（反應式：CH4 + SO42- HCO3- + HS- + H2O）。AOM每年屏蔽了海底約88%的甲烷釋放，深刻影響了深海碳循環和全球氣候變化。

在傳統的認知中，AOM過程將甲烷轉化為無機碳，不能為冷泉生態系統提供有機碳。然而，冷泉環境中存在豐富而多樣的微生物群落，包括大量依靠有機碳生長的異養微生物。對全球23個天然冷泉的調查發現，異養細菌的細胞量佔比可高達50%以上。冷泉生態系統大量的異養微生物生長所需要的有機碳來源一直是未解之謎。

針對這一科學難題，上海交通大學張宇團隊在Nature Communications發表文章Genomic and enzymatic evidence of acetogenesis by anaerobic methanotrophic archaea，發現了冷泉ANME古菌產乙酸的新途徑並解析了這一途徑的分子機制。


在AOM過程支撐的微生物生態系統中的乙酸產生

研究者利用連續培養8年後獲得的ANME-2a 富集物做起始樣品，將其培養在一個僅由AOM過程作為能量來源的氣液混合流動高壓培養系統中。該培養系統是研究團隊多年研發的深海環境模擬技術之一，可以獨立控制甲烷分壓和培養壓力，模擬深海天然環境的冷泉噴發。在長達8個月的培養實驗中，每兩天取樣，檢測到了AOM活性以及1.39~2.56 μM 的乙酸。大量可利用乙酸的異養微生物群落在培養系統中穩定存在。通過同位素標記實驗證明乙酸的來源為甲烷，推測ANME古菌為介導甲烷轉化為乙酸的關鍵微生物。

ANME-2a將甲烷轉化為乙酸的分子機制

通過宏基因組學分析，發現在ANME-2a的基因組中不僅存在從甲烷到二氧化碳的這一經典的AOM途徑的所有基因，同時存在甲烷轉化成乙酸的完整途徑（圖1）。研究者克隆了編碼產乙酸最後一步的兩個關鍵蛋白ADP-forming acetate-CoA ligase（Acd）和 acetyl-CoA synthetase （Acs）的基因，將其在大腸桿菌中進行異源表達，並在體外鑑定相應的催化活性。結果顯示，Acd具有催化乙酸形成活性，其對acetyl-CoA的親和力為Km=31.28 μM （圖3b）。Acs對acetyl-CoA的親和力（Km=8.5 μM）為比對乙酸的親和力（Km=0.49 mM）更高（圖3d, 3e）。至此，研究者證實了ANME-2a古菌將甲烷轉化為乙酸的能力，並解析了其分子機制。


圖1 通過宏基因組學分析重建ANME-2a代謝途徑。紅色為甲烷轉化為二氧化碳和乙酸的途徑。

古菌的乙酸代謝在天然冷泉環境中廣泛分布

隨後，研究者對來自77個天然冷泉環境中的113個acd基因進行系統發育樹構建，證實古菌的乙酸代謝在冷泉環境中廣泛存在，指示甲烷轉化成乙酸這一生物過程的重要生態意義。


圖2 acd 基因在冷泉古菌中的分布


深海冷泉碳循環的新模型

基於上述結果，研究者提出了冷泉碳循環的新模型：ANME古菌將甲烷厭氧氧化為無機碳的同時產生有機碳，為生態系統中的異養微生物提供碳源（圖3）。計算表明，ANME古菌消耗的甲烷中有3~25%沒有被完全氧化成二氧化碳，而是轉化為乙酸或者其他的有機物。在深海冷泉環境中，由於高的甲烷分壓，甲烷轉化為有機碳不再是一個耗能反應（在本研究的實驗條件下，甲烷氧化為乙酸的吉布斯自由能為-4.6 kJ/mol），使得這一生物過程可持續。這一新發現的有機碳的產生過程對準確評估深海的碳儲庫，解析冷泉生態系統的形成機制，都具有重要意義。

圖3 冷泉碳循環的新模型


上海交通大學博士生楊姍姍為本文第一作者，張宇副研究員為通訊作者。上海交通大學呂永新、劉喜朋、王寅炤、範啟連、楊植峰、王風平、肖湘，以及比利時根特大學Nico Boon為合作作者。

論文連結：https://www.nature.com/articles/s41467-020-17860-8.pdf


文章來源: BioArt 責編 | 酶美

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