目光(gaze)是靈長類動物社交的重要組成部分,我們通過目光來判斷潛在的利害。其中,直接目光接觸(direct gaze)常常具有攻擊性,而迴避目光(averted gaze)則是順服的表現。此前的研究表明,直接目光接觸能引起靈長類動物的焦慮情緒,並激發杏仁核(amygdala)活動。杏仁核活動異常與目光迴避(gaze avoidance)有關,後者是許多神經發育障礙和社交障礙的典型症狀。
目光不僅本身是一種效價信號(valence,指情感品質,涉及事件、對象或情況的內在吸引力或厭惡性),也可以用作預測潛在的獎賞與懲罰。因此,我們有理由推測,大腦對目光與效價的編碼(coding)可能有相似的機制,而目光和結果預測(outcome expectation)可能也有共同的神經元編碼;並且,在這三項認知功能中,杏仁核都應當扮演了重要角色。
為了驗證這些猜測,研究人員採取了HIT(human intruder test,人類入侵者試驗),對兩隻猴子被試進行了底外側杏仁核(basolateral complex)及ACC(anterior cingulate cortex,前扣帶皮層)單細胞記錄,並觀察分析了它們的眼動信號、面部表情和生理活動指標等一系列行為學表現。
在HIT中,猴子面對著液晶顯示器,顯示器中的百葉窗後「坐著」一個人類入侵者。每次百葉窗開啟時,人類要麼與猴子進行EC(eye contact,直接目光接觸),要麼NEC(no eye contact,移開目光)。而經典條件反射實驗中有兩種情況:欲望條件反射(appetitive conditioning,實驗中為液體獎勵)和厭惡條件反射(aversive conditioning,實驗中為噴氣)。HIT和經典條件反射實驗以偽隨機順序出現。
眼動追蹤結果表明,猴子在HIT中對人類的眼部區域的興趣更濃厚。研究人員進一步量化了猴子的面部表情,發現它們在入侵者進行直接目光接觸的時候會做出更多表情。這些結果與猴子的心率和心率變化(heart-rate variability)一起表明,在面對人類入侵者的直接目光接觸時,猴子會出現應激、威脅和防禦反應。
在各個經典條件反射實驗中,猴子們迅速學會了區分和預測百葉窗開啟後的結果。它們只會在噴氣前後閉眼、在液體獎勵出現前吸氣;欲望和厭惡條件反射中的心率及心率變化模式,則分別與EC或NEC類似。這表明,猴子對兩種經典條件反射實驗中的結果(outcome,即US,實驗中的「液體獎勵」或「噴氣」)和預測(expectation,即CS,實驗中的「百葉窗開啟」)有不同的反應。
那麼,與之相對的杏仁核與ACC中的神經元活動又如何呢?
單細胞記錄結果顯示,經典條件反射實驗中,杏仁核與ACC中的神經元都對欲望/厭惡條件反射中的US和CS作出反應,且能區分CS的效價,但杏仁核中的神經元更多地參與US的效價區分(圖1c/d)。更多的杏仁核神經元會參與HIT,並對不同目光情況(EC和NEC)進行分辨(圖1f)。在杏仁核與ACC中,鮮有同時響應目光和效價的神經元(圖1g)。與此前的研究結果相符的是,相比響應效價的神經元,杏仁核中響應目光的神經元數量並不多。然而,單個神經元在群體層面的貢獻並不一定需要顯著響應;研究人員對神經元群體進行分析後發現,杏仁核與ACC能夠在群體層面區分CS和US的效價,但只有杏仁核能夠分辨目光的效價(圖1h)。
圖1:ACC(黃色)= 前扣帶皮層,AMY(紫色)= 杏仁核
- Pryluk et al.,Nature-
因此,這項研究發現,對效價的判斷(獎賞和厭惡)和對目光的區分(直接目光接觸和移開目光)共享一套神經迴路;這說明,社會價值(social value)可能是從原始增強物(primary reinforcer,生物本能的一部分)的價值中進化而來,或者兩者相互平行。另外,研究人員發現了兩種根據目光解碼價值的方式。目光和結果(US)之間的「總體活動」支持了傳統的HIT結果:厭惡性結果與捕食者的凝視/同伴的威脅相似。
這項研究對靈長類杏仁核的社交互動(目光)、效價和結果預測編碼方式提供了一些啟示,並為我們理解社交焦慮提供了一個框架,更有可能幫助我們理解為什麼焦慮症、抑鬱症和社交受損常常一同發作。