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角龍科 Ceratopsidae ,所有已知的物種都是來自上白堊統的四足食草動物,主要是北美洲西部,其特徵是喙象鸚鵡嘴,頭骨向後延伸形成一個盾形結構。
角龍科分兩個亞目,尖角龍亞科,開角龍亞科,共通特徵為長、三角形的頭盾,以及發展良好的兩根眉骨部角狀物。尖角龍亞科有發展良好的鼻角或鼻部突起物,頭盾較短、較呈直角,以及頭飾後方的延長針狀物。
角龍科的角狀物與頭盾不同,是辨別不同物種的主要方式。它們的用途並不完全明確。其中一個用途是抵抗掠食者,但許多物種的頭飾是相對易碎的,比較薄,但更有可能是作為第二性徵或物種內競爭用,如同現代的有蹄類。厚鼻龍與河神龍頭顱骨上的巨大突起物,類似現代麝牛的突起物,顯示它們可能以頭互相碰撞決鬥。
角龍科除北美分別外,圖蘭角龍與中國角龍的化石發現於亞洲。
角龍科全部恐龍列表見本頁最下圖
戟龍 Styracosaurus, 又名刺盾角龍, 生存於白堊紀坎潘階,約7650萬年前到7500萬年前。戟龍的頭盾延伸出四或六個長角,兩頰各有一個較小的角,以及一個從鼻部延伸出的角,這個單獨的角約60公分長、15公分寬。這些角狀物與頭盾的功能已經爭論很多年。
戟龍身長5.5米,高度約1.8米,重量約3噸。戟龍擁有短四肢,以及笨重的身體。戟龍的尾巴相當短。它們有喙狀嘴,以及平坦的頰齒,顯示它們是草食性恐龍。如同其他角龍類,戟龍可能是群居動物,以大群體方式遷徙,這理論從屍骨層可以透露出來。戟龍的頭顱非常巨大,擁有大型鼻孔、高大的鼻角,頭盾上有四到六個尖角,數量依個體而不同。頭盾上的四個最長角,每個幾乎跟鼻部的角一樣長,約50到55公分。正模化石標本的鼻角有部分殘缺,根據估計,完整的鼻角至少有57公分長。根據其他戟龍標本、與尖
角龍的鼻角,這個角應該從中間微彎,而非筆直。戟龍頭盾上有大型洞孔。嘴部前方是缺乏牙齒的喙狀嘴。
戟龍是草食性恐龍;因為它們的頭部高度,戟龍可能主要以低高度植被為食。然而,它們也可能用頭角、喙狀嘴、以及身體,撞倒較高的植物。戟龍的頜部前端具有長、狹窄的喙狀嘴,被認為較適合抓取、拉扯,而非咬合。
戟龍特點:戟(ji 呂布武器方天畫戟),頭盾上有很多長角,象很多武器一樣。
戟龍化石和模型圖
厚鼻龍 Pachyrhinosaurus,發現超過20個部分頭顱骨。這群大量的化石直到1980年代才開始研究,目前已鑑定出三個種。加拿大厚鼻龍(P. canadensis)的化石發現於馬蹄峽谷組下層,地質年代較年輕,約7150萬到7100萬年前。拉庫斯塔厚鼻龍(P. lakustai)的化石發現於馬蹄峽谷組上層,地質年代約7350萬到7250萬年前。在的美國阿拉斯加的Prince Creek組地層,發現第三個種,目前被命名為培羅特厚鼻龍(P. perotorum),地質年代更年輕,約7000萬到6900萬年前。與厚鼻龍親緣關係最接近的是河神龍。
厚鼻龍身長估計約8米,重量約4噸。它們是草食性恐龍,擁有強壯的頰齒,可協助咀嚼堅硬、富含纖維構成的植物。
厚鼻龍頭顱骨的鼻部上有巨大、平坦的隆起物,而非角狀物;眼睛上方也有一對小型隆起物。這些隆起可能用來推撞對手、如同麝牛。頭盾後方有一對角,往上方延伸、生長。厚鼻龍的頭盾、頭角形狀與大小隨者個體而不同,可能是性別差異或其他因素。加拿大厚鼻龍、培羅託姆厚鼻龍的鼻部、眼睛上方隆起,幾乎連在一起,被狹窄的溝分隔。拉庫斯塔厚鼻龍的鼻部、眼睛上方隆起,則被較寬的溝分隔。加拿大厚鼻龍、拉庫斯塔厚鼻龍的頭盾上段,有一對彎曲的角,往後方彎曲、生長。拉庫斯塔厚鼻龍的某些標本、培羅託姆厚鼻龍的頭盾上段則沒有這對角,這對角可能代表年齡或性別差異。厚鼻龍的鼻部隆起,隨者不同種而有不同形狀。拉庫斯塔厚鼻龍、培羅託姆厚鼻龍的鼻部隆起表面呈凹凸不平狀;而加拿大厚鼻龍的鼻部隆起表面沒有凹凸不平。拉庫斯塔厚鼻龍的鼻部隆起有個前端突出,加拿大厚鼻龍的鼻部隆起上側平坦、呈圓形,培羅託姆厚鼻龍的鼻部隆起後段中線有個狹窄圓頂。厚鼻龍的頭盾末端有一對角往上方延伸、生長。
厚鼻龍特點:鼻子有很厚的結構,不是犄角,河神龍也具有這個類似結構。
厚鼻龍化石和模型圖
尖角龍centrosaurus ,也叫刺角龍,化石發現於加拿大亞伯達省的恐龍公園組(Dinosaur Park Formation)地層,距今約7650萬到7550萬年前,屬名是指它頭盾周圍的小型角,而非它鼻端上的角(在命名時仍未知道鼻角的存在)。其屬名易與釘狀龍(Kentrosaurus)混淆,兩者來自於相同的希臘文字源,但尖角龍字首改為"C",以避免混淆。
尖角龍是種中型恐龍,身長約6米,身體由結實的四肢來支撐。如同其他的尖角龍亞科物種,尖角龍的鼻端有一大型鼻角。物種的不同,鼻角可能是向前、或向後彎曲。在眼睛上也有一對小型額角。尖角龍的特徵是頭盾頂端,有兩個向前的小角,C. apertus的額角是向上彎曲的。尖角龍的頭盾是普通地長,上有大型洞孔,頭盾周圍則有小型的角。
根據加拿大亞伯達省發現的屍骨層,顯示尖角龍是種群居動物。亞伯達省恐龍省立公園的一個屍骨層,由尖角龍、戟龍的化石所構成。另一種可能是,這些大量死亡的動物不是群居動物,而是在乾旱時期聚集到水坑中。發現尖角龍化石的地層,地質年代較戟龍古老,顯示戟龍在環境改變的時期取代了尖角龍。
角龍類的大型鼻角與頭盾,是恐龍之中最特殊的面部特徵之一。自從首次被發現有角恐龍之後,它們的角與頭盾功能長久以來都是爭論的主題之一。常見的理論有:抵抗掠食動物的武器、物種內打鬥的工具、視覺上的辨識物。2009年的一份研究,比較了三角龍與尖角龍的顱骨損傷,提出這些損傷應該是物種內打鬥行為留下的,由抵抗掠食動物造成的可能性較小。尖角龍的頭盾太薄,無法有效抵抗掠食動物;而三角龍的頭盾較厚、實心無洞孔,具保護頸部的可能性較大。尖角龍的顱骨較少損傷,顯示頭盾與角較常充當視覺辨識功能。
尖角龍特點:鼻子犄角很大,獨角獸一樣,其他角小。
尖角龍頭骨化石,和皮膚化石
開角龍 chasmosaurus,又名加斯莫龍、隙龍、裂頭龍或裂角龍,是角龍科恐龍的一屬,生活於上白堊紀的北美洲,頭盾的大型洞孔。它們最初被稱為原牛角龍(Protorosaurus),但之前已由其他動物擁有這個學名。在角龍科中,開角龍是屬於中等體型的恐龍,身長約有5-6米長,體重約3.6噸重。就像所有角龍科一樣,它是純草食性動物。開角龍的所有標本,都發現於加拿大亞伯達省的恐龍省立公園。羅氏開角龍的化石發現於下層,而貝氏開角龍的化石發現於中上層。
角龍科分為兩個亞科:有著短小頭盾的尖角龍亞科(如尖角龍)、以及有著長頭盾的開角龍亞科(如開角龍)。除了頭盾較大及長外,開角龍亞科的面部及嘴部通常較長,某些古生物學家指出它們進食時可以有較大的植物選擇權。長頭盾是恐龍演化的較後階段才進化的特徵,但開角龍的生存年代卻是距今7,650萬7,550萬年前的上白堊紀。開角龍的頭盾被形容呈心形的,因它的頭盾結構中央包含兩塊大洞孔。
有些開角龍的頭盾上有一些小型的頸盾緣骨突,自頭盾邊緣延伸出。頭盾的顏色可能是很鮮豔的,用以吸引注意或作為求偶。但是,由於它的頭盾很大且薄(因它主要是由骨骼間的皮膚支撐),故很難提供防衛的功能。它有可能是用作調節體溫。當一群開角龍被捕獵時,如暴龍攻擊時,雄性開角龍可能會組成一個環,並以頭盾向外,形成了一度可怕的陣勢。
如同很多的角龍科,開角龍有三隻主要的大角,一隻在鼻端及兩隻在額部,但不同的化石發現形成了不同的結果。一種命名為C.kaiseni的開角龍,有著長的額角;而貝氏開角龍(C. belli)卻只有短的額角。雖然它們最初都被認為是不同的物種,但有可能長額角的是雄性,而短額角的是雌性。
開角龍特點:頭盾很大,有心形空洞,鼻角大,一般額角小。
開角龍化石
三角龍 triceratops,種食植性恐龍,化石發現於北美洲的晚白堊紀(晚馬斯垂克階)地層,約6800萬年前到6500萬年前。可能是白堊紀晚期數量最多的恐龍,因為化石之多、所以經常被作為晚白堊紀的代表化石物種。三角龍也是知名度很高的恐龍。
三角龍是一種中等大小的四足恐龍,全長大約有7到10米,臀部高度為2.5到3米,重達6到12噸、比同長度的恐龍壯碩許多倍。它們有非常大的頭盾,以及三根角狀物,其中眼窩上的兩根觭角非常之長,嘴巴有像鸚鵡一樣的喙。
長久以來,關於它們三根角以及頭盾的功能處於爭論中。傳統上,這些結構被認為是用來抵抗掠食動物的武器,但最近的理論認為這些結構可能用在求偶,以及展示支配地位,如同現代有角哺乳類(羊·鹿·牛等)、或者有角昆蟲(獨角仙等)的角狀物。
三角龍最顯著的特徵是它們的大型頭顱,它們的頭盾可長至超過2.5米(牛角龍可達2.6米,五角龍可達3米),可以達到整個動物身長的1/3,額角可長達1米比較長,鼻角相對短,但一般卡通形象會誇張鼻角長度凸顯三角龍名字。大多數其他有角盾恐龍的頭盾上有大型洞孔,但三角龍的頭盾則是明顯地實心、沒有洞孔,鼻角厚實。
關於三角龍頭部裝飾物的功能,目前已有許多假設,其中兩個主要的理論為戰鬥與求偶時的視覺展示物,而後者現在被認為極可能是主要功能,三角龍的大型頭盾也可能用來增加身體的表面積,以協助調節體溫,劍龍的背部骨板也被推測擁有類似的功能,但這個理論無法解釋角龍科不同屬的頭盾形狀變化。由此顯示這些頭盾可能具有基本的視覺展示物與求偶功能。
三角龍特點:三個大犄角,鼻角要小些,頭盾很大實心無空洞,整體偏圓。
三角龍化石
五角龍 Pentaceratops,化石大部分發現於美國新墨西哥州聖胡安盆地的Kirtland地層,地質年代為晚白堊紀,約7500萬年前到
7300萬年前。五角龍的身長約8米,體重估計約為5500公斤。與五角龍生存於同一地區的恐龍包含:短冠副櫛龍、厚頭龍下目的傾頭龍、甲龍類的結節頭龍、可能還有暴龍科的懼龍。五角龍的化石紀錄,明確分隔了茱蒂斯河動物群的結束、Kirtland動物群的開始。
五角龍的屬名意為「有五根角的面孔」,五根角除了兩根額角與一根鼻角以外,還有臉頰兩側的尖刺(好多都有這特徵,不要作為唯一識別特徵)。五角龍目前只有一個種,斯氏五角龍(P. sternbergii)。
五角龍因擁有陸地脊椎動物中最大型的頭顱骨而著名,長度可以達到3米。山姆諾貝爾奧克拉荷馬州自然歷史博物館展示的五角龍頭顱骨與身體骨骼,是在1941年發現於新墨西哥州,目前被改歸類於泰坦角龍(Titanoceratops)。
五角龍是草食性動物。在白堊紀期間,開花植物的地理範圍有限,所以五角龍可能以當時的優勢植物為食,例如:蕨類、蘇鐵、針葉樹。它們可能使用銳利的喙狀嘴咬下樹葉或針葉。
五角龍特點:有陸地動物中最大的頭骨,所以頭盾非常大,五個犄角都明顯。
五角龍化石和復原圖
準角龍 Anchiceratops,又譯安琪角龍,生活於上白堊紀的北美洲西部。它是四足的草食性恐龍,臉部有三隻角、鸚鵡般的喙狀嘴,頭後有長的頭盾。在眼睛上方的兩隻額角較鼻角為長。準角龍約有6米長。準角龍的頭盾非常獨特,頭盾是呈長方形,邊緣有大型的三角形頸盾緣骨突(Epoccipital),以及比五角龍與牛角龍較小型的洞孔。另一個特徵是在身體中線的兩邊有一對骨節,接近頭盾的末端。
準角龍它的名字是因它被認為是一種角龍科的過渡性物種。大概是尖角龍亞科過渡到開角龍亞科的意思。
目前只有一個有效種,稱為華麗準角龍(A. ornatus),種名意指其邊緣多角的頭盾。另一個種被稱為長喙準角龍(A.longirostris),是在1929年建立,但這個種已被普遍認為是華麗準角龍的次異名。
大部分準角龍化石都是在艾伯塔省的馬蹄峽谷組被發現,被認為是屬於上白堊紀的麥斯特裡希特階早期,距今約7400萬-7000萬年前。在美國懷俄明州的阿榮德地層也發現類似準角龍的頭盾碎片,年代也屬於馬斯垂克階早期。但是在恐龍公園組亦有發現有準角龍特徵的頭盾碎片,地質年代被估計是屬於較早的坎帕階末期(約7800萬-7400萬年前)。這代表有比華麗準角龍更早的化石紀錄,或是另一個相關的物種。
準角龍特點:有特別的長方形頭盾,盾邊緣有較大整齊的角。
準角龍化石
河神龍 Achelousaurus,又譯阿奇洛龍,生活在下白堊紀的北美洲,約7400萬年前。它是四足的草食性恐龍,有著像鸚鵡的喙嘴,在鼻端及眼睛後方有骨質隆起,長頭盾頂端有兩隻長角。河神龍屬於中型的角龍類,身長約有6米,體重約3噸。
河神龍屬的模式種是唯一種,霍納氏河神龍(A. horneri),目前所發現的三個河神龍頭顱骨,都在鼻部上有隆起部分,因其他角龍在該位置都是鼻角,仿佛它的鼻角被拔掉一樣。阿克洛奧斯另一被稱頌的是他的改變外形能力,河神龍就好像是其他角龍類恐龍的特徵混合體。三個河神龍的頭顱骨及一些顱後骨骼的骨頭,他們所有標本都存放在蒙大拿州波茲曼的落磯山博物館。成年的河神龍的頭骨加頭盾,總計超過1.6米長。
正模標本(編號MOR 485)是在1987年發現於美國蒙大拿州的雙麥迪遜組,由古生物學家史考特·山普森(Scott Sampson)的挖掘團隊所發現。地質年代被估計是在上白堊紀的坎帕階,距今約8300萬-7400萬年前。河神龍的化石發現於雙麥迪遜組的最上層,被認為接近這個時期的結束,約是7400萬年前。其他在此地層發現的恐龍包括有懼龍、斑比盜龍、包頭龍、慈母龍及野牛龍。
河神龍特點:沒有鼻角和2個額角,鼻子和厚鼻龍類似,頭盾上面有2個長角。
河神龍化石,灰色為修復部分
牛角龍 Torosaurus ,生存於白堊紀晚期(馬斯垂克階)的北美洲,約6880萬到6550萬年前,化石發現於西部內陸海道西岸,
北至薩克其萬省,南至德州。牛角龍有2.6米的頭顱骨化石,只有最近命名的五角龍超越這個數值,長度為3米,是目前發掘的第2大的陸地動物頭骨。
根據最新估計值,牛角龍的身長可能約9米,重量估計為4到6噸。與同時代的三角龍相比,牛角龍的頭盾較長、洞孔大、鱗骨較長,頭盾後方有五對以上的頸盾緣骨突,牛角龍的鼻角短,比較類似恐怖三角龍(T. horridus),而不類似Triceratops prorsus的長鼻角。
牛角龍的化石缺少幼年個體標本,因此牛角龍的有效性遭到質疑。在2010年,多群科學家研究角龍類的個體發生學,提出牛角龍可能不是獨立的屬,而是成年的三角龍,或是某種性別的三角龍。因為三角龍的標本仍未達到成熟階段,三角龍的頭顱骨凹處,與牛角龍的頭顱骨洞孔相符合。近年,另兩群科學家研究牛角龍、三角龍的幾個標本,提出兩者不是相同動物。
牛角龍目前只有兩個有效種:
寬牛角龍(T. latus):馬什 1891 (模式種)
猶他牛角龍(T. utahensis):Lawson 1976
如同所有角龍下目恐龍,牛角龍是草食性恐龍。在白堊紀期間,開花植物的地理範圍有限,所以牛角龍可能以當時的優勢植物為食,例如:蕨類、蘇鐵、針葉樹。它們可能使用銳利的喙狀嘴咬下樹葉或針葉。
牛角龍特點:第2大的頭骨,所以頭盾很大,2個額角也比較大。
牛角龍化石,A 為牛角龍,B可能是未成年的三角龍化石。
野牛龍 einiosaurus ,化石在美國蒙大拿州的雙麥迪遜組發現,年代為上白堊紀,約為7,500萬年前。屬名是阿爾岡昆語「野牛」與古希臘文「蜥蜴」的意思,而種小名則是拉丁文及古希臘文「向前彎的角」的意思。
野牛龍的化石只有在美國蒙大拿州被發現,所有已知的化石現都存放在蒙大拿州落磯山博物館。目前已發現最少有15頭不同年齡的野牛龍化石,包含三個頭顱骨,以及發現於兩個低密度屍骨層的上百件骨頭。這些化石都是由傑克·霍納(Jack Horner)在1985年發現,並由落磯山博物館的挖掘隊伍在之後4年間陸續挖出。這些屍骨層原先被認為包括了戟龍的新種化石。在1990年,斯特芬·柯瑞克斯(Stephen Czerkas)在一份文獻裡用「"Styracosaurus makeli"」,使用在這些化石,但沒有經過正式研究的發表,因此是個無資格名稱。在1992年,傑克·霍納將個屍骨層的角龍類化石,分類為Type A、B、與C,共計三個未命名種。在1995年,史考特·山普森(Scott D. Sampson)將Type B正式描述及命名為野牛龍屬,正模標本為編號MOR 456標本;他也把相同屍骨層的Type A命名為河神龍屬。
野牛龍是草食性恐龍,身長被估計可達4.5米長,體重被估計約1.3噸。野牛龍的口鼻部狹窄、前端尖,它們通常被描繪成有一個低矮、大幅向前彎的鼻角,就像一個開瓶器,不過這個角可能只在成年個體中才有。野牛龍與有明顯額角的角龍科(如三角龍)不同,它們的額角是較低、較短。野牛龍的頭盾較小型,頂端有一對大的頸盾緣骨突,向後方延伸。
野牛龍的化石發現於蒙大拿州的雙麥迪遜組,地質年代為白堊紀晚期的坎潘階中晚期,約7500萬到7000萬年前。同期的恐龍包括:基礎鳥腳下目的奔山龍、鴨嘴龍科的亞冠龍、慈母龍及原櫛龍、甲龍科的埃德蒙頓甲龍及包頭龍、暴龍科的懼龍,以及小型的獸腳亞目斑比盜龍、縴手龍及傷齒龍,反鳥亞綱的鳥龍鳥,及角龍科的短角龍及河神龍。野牛龍生活於溫暖及半乾燥的的季節性環境。其他與野牛龍一同發現的化石包括有雙殼綱及腹足綱,野牛龍的骨頭被認為是埋在淺湖之中。
野牛龍特點:鼻角很有特色象前彎曲,頭盾和河神龍一樣有2個長的尖刺。
野牛龍化石
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