科研動態 | 西北大學物理學院經光銀教授研究團隊在細菌驅流動力學研究方面取得突破性進展

近日，西北大學物理學院經光銀教授與合作者圍繞微遊泳體與流場的相互作用，從物理視角通過實驗、數值計算、理論定義了具有左手螺旋鞭毛主導的遊泳流體力學效應，構建了遊動細菌的偏航全景圖，解決了如何精確描述基本生物體準確軌跡這一長期困擾生物物理領域的難題。研究成果以「Chirality-induced bacterial rheotaxis in bulk shear flows」為題，於7月10日發表在Science子刊Science Advances。

日常生活中，無驅動力的物體只能隨波逐流，例如，皮球在流動水面上跟隨流水，漂流而下的細長竹筏儘管旋轉但質心仍順流而下。從物理角度來看，這些物體的運動具有一個共同特徵，即物體質心順著流體的流線前行，而不能橫向跨越流線，從而制約這些「被動」物體的精準遞送，尤其在小尺度下定點輸運是一個巨大挑戰。然而如果這些物體具有自驅動、自響應及自適應的「自我意識」，則必將改變被動式的輸運行為，我們將這類物體稱為自驅動物質。

這類自驅動物質持續不斷地將能量以不同形式轉化為機械運動，生命活動中絕大多數過程包含了這類物質的主動運動與輸運。1940年代偉大的量子物理學家薛丁格在《生命是什麼》中提出了一個很有啟發的問題，即為什麼原子如此之小，而我們的身體需要如此之大？顯然，原子、分子熱運動（布朗運動）讓微小世界變得雜亂無章，生命體需要一定的宏觀尺寸才能克服這種隨機幹擾，小尺度下的熱運動是被動/主動物體精準定位運動的重要障礙。

近20年來，活性生物物理開始成為物理學新興前沿研究領域，這類系統顯著區別常規平衡態物理，系統在微觀單元上有能量輸入而被推向遠離平衡態，其中微單元體具有自驅動、自適應，且可在無序中生有序並產生集群行為。受到應用需求刺激，在小尺度（如毫米以下）定位導航、精準外科手術、藥物釋放、微尺度下物質輸送、微納機器人研製等，對運動單元在無序複雜微環境介質中定向運動與導航具有重大應用價值。

細菌作為一種天然「自驅動粒子」，其運動支撐著許多微觀與宏觀生命活動，研究細菌運動規律，對細胞、細菌等在微管道中分離與分類、設計功能性生物馬達、微機器人、以及防治微生物汙染、細菌感染等提供科學依據。大腸桿菌是由一束左手螺旋鞭毛以約100赫茲逆時針轉動，通過反作用力在流體中獲得推力，以20～30微米每秒速度遊動，當部分鞭毛反轉時，細菌便轉彎或轉身，從而可類比於主動布朗粒子，依賴這種「低效」的擴散模式探索它們賴以生存的空間來覓食或逃生。顯然，正如理論物理學家薛丁格指出的原子、分子熱運動（布朗運動）讓微小世界變得雜亂無章，需要藉助外力驅使微粒做定向運動。

從物理角度來看，構造一個具有空間不均勻的梯度場是個不錯的想法。於是趨化性、驅熱、趨光、趨磁、趨重力等效應在微生物的定向運動中備受關注。而驅流性（Rheotaxis）近年來才開始受到重視。由於細菌作為一類微遊泳體（Microswimmer），微米尺度的身材使得布朗運動主導其遊動的隨機取向。流場可以產生應力作用於細菌整個表面，我們不禁好奇，做遊泳運動的細菌是否在流速梯度場中展示出特殊的遊動行為，是否能逃脫「隨波逐流」的命運，而採取「智慧式」的響應與自適應行為？

▲被動物體跟隨流線示意圖，以及左手螺旋、被動螺旋遊泳體、活性螺旋細菌感受流場剪切力的運動力學機制示意圖。管道底部細菌往左偏航，頂部細菌往右偏航。

2012年R. Stocker在MIT的課題組首次報導了具有手性細菌在剪切流中出現橫向運動，然而這種橫向「過河」運動與流場、布朗熱運動、活性噪聲、細菌取向等具有何種本質的物理機制都尚未明確。基於此，研究團隊構建了一個精細的細菌顯微跟蹤實驗，結合數值模擬，建立了精確流體物理模型，揭示了這種手性細菌驅流性的物理規律。

實驗上，通過高速顯微精確成像，團隊測量了微流管道中細菌軌跡、速度大小與取向，獲得了大量細菌運動統計結果，如下圖所示，展示了細菌在流場究竟如何遊動的精細細節。發現跨越流線的橫向速度隨著局域剪切率增加而增加，即管道中流量越大，細菌越容易做橫向遊動；越接近管道壁面（高剪切率）橫向運動越顯著。

▲細菌在微流管道中的遊動規律。（A）與（B）為微流管道中細菌顯微成像示意圖；（C）與（D）為細菌在管道的底部與頂部偏離流線而分別向左與向右（順著流場方向觀察）；（E-G）為細菌橫向速度與導航角在不同剪切率下概率分布及偏航示意圖。

物理上，細菌頭部可看作細長的橢球，在剪切流場中會做經典的周期Jeffery軌道運動，即一邊跟隨流場被動輸運，一邊繞自身質心做周期運動，考慮熱噪聲與細菌主動運動，團隊寫出了速度與方向矢量演化方程。這裡一個巨大挑戰是，如何確立鞭毛手性引起的細菌方向矢量變化？團隊憑藉多年的研究經驗與物理直覺推測出了此作用項，從而得到了實驗、模擬、理論驚人的一致，建立了手性引起細菌運動驅流普適方程與規律。

▲Jeffery軌道運動與手性引起的驅流運動競爭機制。（A-B）給出了無手性的周期性Jeffery軌道運動與細菌手性引起的偏航遊動；（C）展示不同剪切流場作用下手性引起的偏航穩定性相圖，手性驅流迫使細菌趨於不穩定的不動點。（D）考慮不同控制參數剪切率、噪聲強度、流場類型、手性強度等，最後（E-H）通過定義一個全新的無量綱「手性」數（Chirality number），獲得了驅流運動的普適標度律。

在此之前，一直困擾著人們的一個問題是，如果剪切流場對手性粒子產生橫向合力，那麼當流場非常大時，細菌是否完全以90度角橫向「過河」？對此，實驗上存在挑戰，理論上又由於無法解析地給出手性作用項而變得無能為力。團隊認為這個手性作用項的表達式，可以定量描述細菌驅流的穩態動力學過程，在理論上重構了手性粒子在流場中運動的全景圖。

團隊首次定義了一個新的無量綱數，即「手性」數（Chirality number），獲得了驅流運動的普適標度律。有趣的是，這是否意味著，如果考慮所有已知因素，細菌進入管道後，是否就可預測，在管道出口處細菌以何種形式、從什麼地方遊出嗎，即預測它們的部分人生軌跡？

答案跟前面薛丁格提出的問題類似，這一切不確定性來源於熱噪聲與細菌進化所形成的隨機遊動性，很難精確控制並誘使哪怕如此基本生物體的準確軌跡，這也是微納馬達機器人研究領域所要克服的難題。

經光銀教授作為論文第一作者，西北大學為第一完成單位，合作者包括巴黎物理化學學院（ESPCI）的Eric Clément、Anke Lindner教授和維也納技術大學的Andreas Zöttl博士。該項工作受到國家自然科學基金面上項目（11774287）資助。

來源：西北大學