紅原雞
韓建林
家雞是當今世界上分布範圍最廣、飼養數量最多的家養動物，但其起源和馴化過程仍存在巨大爭議。自達爾文以來，這個問題一直頗受關注。
日前，中國科學院昆明動物研究所和中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所牽頭，聯合國內外30餘家高校和科研單位，以張亞平院士、吳東東研究員及韓建林教授為共同通訊作者，在《細胞研究》雜誌發表了研究論文，首次系統地對分布於歐洲、南亞、東南亞和東亞的大量地方雞品種和所有四種原雞以及紅原雞五個亞種在內的863份樣品的全基因組進行了測定和比較分析，為深入認識家雞的演化過程提供了全新的視角，並有助於理解這一地區人類與其他馴化物種(例如水稻、狗、水牛和家豬等)互動的歷史，指出中國西南、泰國北部、緬甸等地區很可能是家雞的起源地和馴化中心。
本報特約該論文通訊作者之一韓建林教授為讀者講解家雞起源馴化的有關科學問題。
1 家雞的野生祖先
基於早期動物分類學的研究，人們認為分布在南亞、東南亞和中國南部熱帶叢林裡的野生原雞是家雞的祖先。原雞屬下共有四個物種，分別是紅原雞、綠原雞、灰原雞和錫蘭原雞。其中，紅原雞是分布範圍最廣、數量最多的。它生活在南亞、東南亞和我國雲南省、廣西壯族自治區和海南省等地。不同地區的紅原雞之間存在一定程度的形態學差異，例如分布於馬來半島和印度尼西亞爪哇島的紅原雞羽色極為鮮豔，而生活於喜馬拉雅山南麓的紅原雞羽色則較為暗淡。動物分類學家進一步將紅原雞劃分為五個亞種，包括指名亞種、滇南亞種、爪哇亞種、印度亞種和海南亞種。每年的繁殖季節，個別紅原雞公雞會混入叢林附近的村落，與當地家養的母雞進行交配並產生可育的後代。紅原雞母雞每窩產卵6-8枚，也會少至4枚或多至12枚。早期的形態學和遺傳學研究表明，紅原雞可能是家雞的祖先。
2 達爾文並未提出「中國家雞來源於印度」
關於家雞是在什麼時候、什麼地方、由什麼物種馴化而來的，依舊撲朔迷離。在對包括來源於中國的「九斤黃」等在內的13個古老家雞品種的體型外貌進行描述的基礎上，結合前人對原雞和家雞的調查、觀測和雜交實驗等資料，達爾文於1868年在《動物和植物在家養下的變異》的著作中明確否定了灰原雞、錫蘭原雞和綠原雞作為家雞祖先的可能性，指出馬來半島或印度的紅原雞在體型、羽色和鳴叫方面與家養鬥雞最為接近，推測是所有家雞品種的祖先。
然而，國內學者們近年來在介紹達爾文有關中國家雞來源問題時的描述多存偏執。達爾文在相關章節中提到，大英博物館的伯奇先生幫他翻譯了於1609年出版的「中國大百科全書」中的部分內容，基於當時的歷史記載，該書提到家雞是「西方」創造的，大概是在公元前1400年引入到中國東部的。經過國內學者後期的核查，發現只有在1609年出版的《三才圖會》中有如下一段關於雞的描述：「雞有蜀魯荊越諸種。越雞小，蜀雞大，魯雞又其大者，舊說日中有雞。雞西方之物，大明生於東，故雞入之。」這裡所說的「西方」顯然是指「蜀」「荊」等地也就是中國的西部；而「大明生於東」說的是在「大明」年間(公元420-479年)才引入到中國的東部。可以看出，當年無論是所謂「中國大百科全書」書名或其中相關內容的翻譯均存在明顯的出入。
達爾文緊接著就指出：無論時間有多麼久遠，中國人當時認為中南半島和印度是家雞的起源地，所以尋找家雞起源地的目標應該聚焦在東南亞。可以看出，達爾文當時並沒有明確提出中國的家雞是從印度引入的這一話題。相反，達爾文肯定地指出「中國大百科全書」中提到的家雞肯定要比印度早好幾個世紀。
重印古籍《三才圖會》。
3 考古學證據得到不斷積累
進入20世紀後，有關家雞馴化的考古學證據得到了快速積累，這類研究有助於人們理解史前人類是如何涉足動物馴化的；認識過去地理、地貌、氣候條件以及其他環境因素對人類社會經濟活動的影響；用史前動物骨骼還可輔助相關遺存材料的年代判斷。
與家雞有關的最早、最著名的考古證據莫過於來自位於現今巴基斯坦信德省拉爾卡納縣的摩亨佐-達羅遺址，這裡是公元前3000年興起的印度河流域文明，在這裡出土的37種動物骨骼中包括已經馴化了的雞、瘤牛、河流型水牛、綿羊、狗、印度豬、單峰駝、印度象和稍晚出現的馬，這說明印度河下遊地區的先民當時已經完全掌握了動物馴化的技能，並成功地將它們用作食物、藥物和裝飾品。很多人認為在印度河流域馴化的家雞經過美索不達米亞擴散到了希臘，塞爾特人在獲得這種家雞之後，進一步在鐵器時代晚期將其帶到整個歐洲和英國。
20世紀20年代後期，曾有人提出印度的家雞是在公元前1400年通過北方路線到達中國的，基於俄羅斯曾流傳過是蒙古侵略者於13世紀才將家雞帶過去的說法，有人認為歐洲的家雞是在這之後經由俄羅斯擴散過去的。
在我國，相對可靠的家雞來源的遺骨可能出現在距今約3600年的內蒙古自治區赤峰市大甸子遺址，因為在此處也同時發現了家養的狗和豬的遺骨；隨後在距今約3300年的河南省安陽市殷墟遺址的隨葬陶罐裡也發現了家雞的骨骼。基於這些相對可靠的考古學證據，可以推測在東南亞紅原雞傳統棲息地被馴化的家雞，在距今3600-3300年前，通過文化交流的方式到達了我國北方地區。
4 日新月異的研究手段帶來了新的希望
進入上世紀後半葉，分子遺傳學手段開始被應用於家養動物品種、品系、生態型等的鑑定、分類及其遺傳分化關係的評價，其中血液蛋白質(酶)的遺傳多樣性和線粒體DNA的變異都曾是非常流行的分子標記。國外有關雞血液蛋白質(酶)遺傳多樣性的研究始於上世紀60年代，國內自70年代後期也開展了這方面的研究，取得了許多有意義的進展。但因為對樣品新鮮程度的要求十分苛刻，實驗室分析環節相對繁雜，加上其總體遺傳變異極其有限等因素，這方面的研究工作在進入21世紀後基本停止了。
日本皇族皇嗣秋筱宮文仁親王率領團隊在上世紀90年代對泰國的紅原雞指名亞種和滇南亞種、印度尼西亞的紅原雞指名亞種、爪哇亞種和綠原雞、斯裡蘭卡的錫蘭原雞以及印度的灰原雞的線粒體DNA控制區變異進行了比較分析，發現紅原雞的遺傳多樣性非常豐富，但除爪哇亞種之外的其他紅原雞亞種之間沒有明顯差異；而家雞與紅原雞指名亞種的差異也非常小，為此，他們提出了所有家雞品種是由紅原雞指名亞種的大陸種群單一馴化而來的觀點。
進入本世紀後，由中國科學院昆明動物研究所牽頭的合作研究團隊，通過對更大範圍的紅原雞和家雞線粒體DNA控制區遺傳變異的比較分析，表明馴化家雞的不同母系可能起源於南亞、東南亞以及中國南部的廣大地區，涉及多次馴化事件。
5 全基因組大數據的最新詮釋
雖然基於線粒體基因組分析所提出的家雞馴化多起源學說在一定程度上獲得了認可，然而有些學者對紅原雞五個亞種存在的真實性及其分類地位產生懷疑，例如，是否有些紅原雞亞種可能是由當地家雞野化而來的呢？
本世紀開始興起的全基因組DNA測序技術及其能提供的海量遺傳信息，為人們全面認識人類的起源和進化以及動植物的馴化過程提供了全新的視角。
我們最近發表的這篇研究論文，首次系統地對分布於歐洲、南亞、東南亞和東亞的地方雞品種和所有四種原雞以及紅原雞五個亞種在內的863個樣本的全基因組進行了測定和深入分析，這是目前為止有關家雞的馴化歷史及其在人工選擇條件下遺傳重塑的最大尺度的基因組學研究。我們首先發現四種原雞以及紅原雞的五個亞種相互之間均存在明顯的遺傳分化，它們都是獨立可靠的動物學分類單元，而並非有人所懷疑的家雞野化而成的野生種群，這為我們進一步探討哪個野生原雞種群是馴化家雞的祖先等問題奠定了基礎。
通過比較家雞和原雞的遺傳關係，我們發現家雞的主要直系祖先是現今分布於中國西南、泰國北部和緬甸等地的紅原雞滇南亞種，而並非其他亞種的紅原雞，否定了之前關於家雞在中國北方和印度河流域馴化的觀點。隨著人類的遷徙和貿易活動，馴化後的家雞首先被攜帶到東南亞和南亞，進而與分布在那裡的紅原雞的其他亞種以及原雞的另外三個種發生了不同程度的雜交，這種基因滲透推動了家雞對新環境的快速遺傳適應，並豐富了其獨特的行為、形態和繁殖性狀。
(特別感謝中國科學院昆明動物研究所彭旻晟和王明山博士對本文的貢獻)