NG | 詳細遺傳信息解析栽培蘋果的起源、馴化和遺傳基礎

2020-11-04 BioArt植物

Nature Genetics | 費章君/仲幹遠合作團隊解析栽培蘋果的起源、馴化和遺傳基礎


撰文 | MX

責編 | 奕梵


2020年11月2日，美國康奈爾大學Boyce Thompson Institute費章君團隊與USDA-ARS 植物遺傳資源研究中心仲幹遠團隊合作在Nature Genetics發表了題為Phased diploid genome assemblies and pan-genomes provide insights into the genetic history of apple domestication的研究論文。該研究通過三代基因組測序手段對栽培蘋果 (Malus domesticacv. Gala)及其兩個主要的祖先種野生蘋果(M. sieversii 和 M. sylvestris)進行基因組測序和組裝，同時對91個蘋果種質進行泛基因組研究，全面系統地解析了蘋果的起源、馴化歷程和遺傳學基礎。該研究提供了蘋果馴化歷程中的詳細遺傳信息，為果樹育種家和研究工作者對果實風味、口感、產量和多種品質性狀及適應性的改良等提供了重要依據。



蘋果隸屬薔薇科蘋果屬落葉喬木，是全球分布最廣、產量最高也最重要的一種水果。中國每年的蘋果產量佔到全球蘋果年產量的一半以上，是世界第一蘋果生產和消費大國，同時我國擁有極其豐富的蘋果屬種質資源。現代漢語中「蘋果」一詞起源於梵語，最早被稱之為「頻婆」，後被引入漢語成為如今的稱謂【1】。中國古代的蘋果稱之為「柰」，又稱「綿蘋果」，其祖先為新疆野蘋果 (Malus sieversii)，是由新疆傳入中原後被培育而成。西漢著名文學家司馬相如的《上林賦》，描寫當時的都城長安上林苑的壯麗景象中就有「楟柰厚樸」一句【1】。


栽培蘋果的早期馴化大約在5000年前就已完成，後經數千年的演變和人工選擇形成現如今種類繁多的蘋果栽培品種。在早期的研究中，對於栽培蘋果的起源和馴化歷程不同學者持有不同的觀點。2017年費章君團隊與山東農業大學陳學森教授團隊，對蘋果的起源、演化和馴化進行系統的研究，證明了現代栽培蘋果起源於中亞 哈薩克斯坦的野生祖先種 (Malus sieversii Roem.)，並沿古絲綢之路向西交流，不斷演化最後形成當今的栽培蘋果(Malus domestica Borkh.) 【2】。


蘋果（credit: USDA-ARS）


現代栽培蘋果(Malus domestica Borkh.) 從不同的野生祖先種雜交並通過無性繁殖的方式繁衍形成，因此蘋果基因組高度雜合，這對早期蘋果基因組的組裝是一個重大的挑戰。目前具有可供利用的參考基因組的栽培蘋果主要有雙單倍體品系GDDH13和三單倍體HFTH1【3,4】。而蘋果野生祖先種M. baccata只有基因組草圖。基因組的不完善特別是野生祖先種基因組信息的缺乏對蘋果的起源、馴化和演化歷程的研究具有較大的限制。


研究人員通過二代測序和三代測序 (PacBio HiFi sequences) 相結合的方法對雜合的二倍體栽培蘋果以及兩種野生祖先種M. sieversii和 M. sylvestris進行基因組測序，並通過分相二倍體基因組 (Phased diploid genome) 組裝的方法獲得了高準確度和高連續性的組裝片段，得到目前最高質量的蘋果參考基因組。通過對栽培蘋果Gala和祖先種M. sieversii及M. sylvestris的單倍型基因組的分析，鑑定到廣泛的基因組變異位點和栽培蘋果中的雜交重組區域。研究人員推斷栽培蘋果基因組中大約有28~40%的部分來源於M. sieversii，有25~37%的部分源自M. sylvestris，栽培蘋果Gala的雜合基因組中同時源自於兩個祖先種的部分佔23%。


同時研究人員還收集了這三類蘋果中共91個不同的品種進行深度重測序並構建了泛基因組。通過深度測序鑑定到栽培蘋果基因組中來源於野生祖先種部分的選擇性清除與其重要性狀的馴化具有顯著的關聯。泛基因組研究發現了上千個新基因，其中栽培種中有數百個基因從祖先種中被選擇並固定下來，揭示了在蘋果馴化的過程中通過雜交的方式導入新基因或新的等位基因具有非常關鍵的作用。



分相二倍體基因組的組裝為高解析度的等位基因特異性表達(allele-specific expression, ASE)分析提供了極大的幫助。對栽培蘋果果實發育的13個不同時期的轉錄組進行分析，通過主成分分析顯示蘋果果實轉錄組的表達主要表現為全基因組範圍的等位基因特異性表達特徵，其次在不同發育時期表現出一定的差異。同時發現大約有19%的基因表現為等位基因特異性表達，許多ASE基因與果實的發育和品質相關，例如編碼ACC氧化酶的基因以及與果實成熟相關的RIN-like MADS-box轉錄因子等。


綜上所述，該研究利用三代測序技術組裝了目前最高質量的栽培蘋果及其兩個野生祖先種的參考基因組，同時通過泛基因組研究解析了栽培蘋果馴化歷程的遺傳基礎。該研究得到的蘋果馴化歷程中的遺傳信息為植物育種家對果樹品質、風味和口感等多種性狀的改良給予了理論支持，對果樹抗逆、抗病等適應性方面的改良和研究同樣提供了幫助，對未來蘋果的育種提供了非常有價值的遺傳信息資源。


參考文獻：

[1] 陸秋農. 柰的初探. 落葉果樹, 1994, (1):9

[2] Duan, N. et al. Genome re-sequencing reveals the history of apple and supports a two-stage model for fruit enlargement. Nat. Commun. 8, 249 (2017).

[3] Daccord, N. et al. High-quality de novo assembly of the apple genome and methylome dynamics of early fruit development. Nat. Genet. 49,1099–1106 (2017).

[4] Zhang, L. et al. A high-quality apple genome assembly reveals the association of a retrotransposon and red fruit colour. Nat. Commun. 10, 1494 (2019).


文章連結：

https://doi.org/10.1038/s41588-020-00723-9

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