頭圖來自：東方IC
導語
人們一直以來都堅信著達爾文「物競天擇」的進化原則。但一些物理學家認為，達爾文的進化論並不是唯一可以創造秩序的東西。對進化和生命本身的看法應該基於熱力學以及這些物理定律對能量和物質流動的表述。因為，雖然生物屬於一整類複雜而有序的系統，但這些系統是基於熱力學第二定律存在的。
這篇發表於 2007 年的經典論文，系統闡述了熱力學定律對自然選擇與生命現象的解釋。集智俱樂部熱力學與進化論小組曾在 2009 年的讀書會中研讀過這篇文章，2019 年 4 月，集智第谷讀書會重溫經典，對這篇文章做了線上講解分析，視頻見文末。
表面上看，進化論和熱力學似乎是相互矛盾的。最明顯的是，熱力學第二定律指出，隨著時間的推移，任何系統都會傾向於達到熵的最大值，這意味著系統的秩序和可用能量均為最低水平。在一個封閉的房間裡打開一瓶香水，最後香氣也會消散，而有機體通常會儘量避免氣味的消散，也就是所謂的死亡。反進化論者一個常見的論點就是，宇宙傾向於無序意味著自然選擇不能使生物變得更加複雜。當然，也有人反對這樣的觀點，他們認為生物體通過一種輸出熵的方式維持內部秩序並建立複雜性，即以一種形式吸收能量並以另一種更高水平的熵的形式輻射出來。Erwin Schrödinger是思考這些問題最早的一批物理學家之一，他將食物描述為負熵，並認為「有機體新陳代謝的關鍵在於，能夠成功地將自己的生命從生產無益的熵中解放出來。」
最近，一些物理學家指出，雖然生物屬於一整類複雜而有序的系統，但這些系統並不違反熱力學第二定律，反而是基於定律而存在。他們認為，我們對進化和生命本身的看法同樣應該基於熱力學以及這些物理定律對能量和物質流動的描述。他們指出，達爾文進化論並不是唯一可以創造秩序的東西。在整個宇宙中，能量和物質的相互作用帶來了規則的結構，無論是恆星，晶體，流體中的漩渦，還是天氣 系統都是如此。而生物是迄今所了解的最複雜，最有序的系統，那麼它們可能是同一現象的一部分嗎？並且最終能通過熱力學語言解釋生物之間相互競爭帶來自然選擇過程嗎？
「達爾文的自然選擇進化論不是獨有的過程，」聖塔菲研究所的理論物理學家Eric Smith說，「他們是基本的化學競爭性排斥的更為複雜的版本。」在去年發表的一篇論文中，Smith及其同事認為，自然選擇是一種被稱為「自組織」的高度複雜的物理過程，自組織是一種至今仍不為人知的方式，通過這種方式，能量與物質相結合生成秩序。
這種有序、自組織的系統就像專門設計出來的用於平衡能量梯度的引擎——當自組織系統持續存在時，它們產生熵的速度，比無序分子混合物產生熵的速度更快。例如，天氣系統將熱量從熱帶地區傳遞到極地的速度遠遠快於均勻的靜態大氣層。生命也是如此。事實上，Smith認為這可能是生命起源的原因——在地球早期的條件下，生命是釋放地熱能積聚的最佳方式，也是地熱能釋放的必然結果[3]。一旦這種生物化學過程能夠進行下去，那麼後續的化學和達爾文式選擇就成為了耗散掉地球上積壓能量的最好途徑，包括天氣系統地球熱物理的能量或者是太陽能。
長期以來，人們都認為，自組織系統不僅僅比無序的系統更快地平衡能量梯度，而且它的速度是所有可能中最快的一種。一些模型運用最大化熵產生原理 maximum entropy production可以很好的預測有關地球的氣候系統、土星的Titan衛星以及溶液中的晶體生長等過程。但直到現在，MEP也只是一個假設——沒有機制或理論來解釋為什麼系統會趨向於這種狀態。而經典的熱力學對此也無能為力，因為它只在封閉系統中解釋熵，其中沒有能量的輸入輸出。經典熱力學沒有說明像生命體這樣開放的非平衡系統應該產生多少熵。
Roderick Dewar是法國農業研究機構波爾多中心的理論物理學家和生態系統建模師，他相信自己已經跨越了一些障礙。使用信息理論——可以重新制定熱力學定律的數學分支，Dewar已經證明，只要系統自由「選擇」其狀態，不受任何強大的外力的幹擾，在許多相互作用元素組成的開放的、非平衡系統中，MEP即是最可能的行為模式。無論系統的微觀部分在做什麼，MEP的大規模狀態描述了系統微觀部分的無數可能中佔比最多的情況。
生物學中的自然選擇也能以同樣的方式進行，Dewar認為:在物理學中，談論自然選擇就是在所有可能的狀態中，詢問自然選擇的是哪一種狀態。他指出，這是一個概率問題。「自然選擇的狀態比其他任何狀態都更容易實現。雖然生物學家不這麼認為，但我想假設生物學中的自然選擇也是以同樣的方式進行的，看看這能給我們帶來什麼。」
向物理系統中增加生命自然會增加產生的熵。一個充滿浮遊生物的池塘或一片草地吸收了更多的太陽能量，因此比無菌池或裸露的巖石產生更多的熵。地球比火星或金星更高效地將太陽光轉變為微波輻射，與宇宙背景輻射更接近平衡。自然演替的生態過程，例如草原成為森林等也會增加熵的產生。在進化的過程中，生物體往往能更好地吸收能量——想想我們周圍的這些物種，使用了太陽光中約40％的能量，並同時也不斷釋放化石燃料中的能量並將其轉化為熵。這種過程能否被解釋為MEP趨勢的一部分，而不是一種達爾文式的留給後代的競爭？關鍵在於生物是否真的可以自由地達到MEP的狀態，或者自然選擇是否恰好是凌駕於這一過程之上的力量。
「自然選擇可能不是適者生存，而是系統最可能的一種結果。」——雖然這種觀點似乎很奇特，但Dewar就是這麼認為的。最近，他和他的同事們用MEP理論證明了ATP合成酶的結構和工作原理是可以預測的。總的來說，Dewar想要證明，從統計力學的角度可以解釋最大程度攝取能量比例的生物過程，或者將化學物質從一點轉移到另一點的過程。統計力學是物理學的一個領域，它解釋了可預測的行為如何從大量不可預測的元素中產生。「統計理論會說，分子選擇最大通量的狀態，是因為這是系統中分子排列最可能的方式，」Dewar說，「也許他們選擇這種狀態只是因為它是最可能的狀態。」與傳統的進化論觀點不同，這種方法允許人們對生物應該如何運作做出定量預測。「達爾文選擇是一個很難量化的假設，」Dewar說，「它並沒有真正給出數字。」
如今，一些生物學家也開始使用MEP。加州大學伯克利分校的生態學家John Harte說:「Dewar的證明是傑出的，對許多科學領域都有潛在的巨大影響。」生態學是可能受到其影響的領域之一，他補充道:「對理解食物網、生物體內部物質和能量分配以及氣候生態系統相互作用的影響的一些初步的探索都是令人鼓舞。」
什麼是熵？
熵是一個強大但難以捉摸的概念。這其中一個原因是幾個不同的物理學分支已經能夠獨立地表述熱力學第二定律。這意味著其他領域，如計量和生態學中，也可以使用熵的概念，於是熵在不同的系統中有不同的形式。
在熱力學中，熵是無用的度量，例如溫差這類能量梯度，可以用來做功。但是隨著梯度逐漸變緩，能量轉化為與周圍環境平衡的無用的熱量。在統計力學中，系統的熵是產生任何特定宏觀狀態的所有微觀狀態的可能排列的數量。最大熵是最可能的，也是最無序的狀態。例如，拋1000枚硬幣，最有可能，也是熵最大的狀態，是500個正面和500個反面。這種形式的熵也被稱為「混合度」:一杯白咖啡的分子排列數量遠遠大於一杯加了一層牛奶的黑咖啡。
在資訊理論中，熵是不確定性的度量。熵最大的系統是那些人們最不確定接下來會發生什麼的系統。在非常有序的信息中，例如一串相同的字母，下一個字母是可預測的，這樣的系統沒有熵。而一串隨機的字母非常雜亂，沒有攜帶任何信息，且具有最大的熵。這個熵的公式是由數學家克勞德·香農提出的，他還以自己的名字命名了一種衡量生物多樣性的指數——香農指數。這個指數表示了在許多類別中個體分布的均勻程度。種類越多，個體數量越均等，生物多樣性就越大；這在數學上等價於熵的度量。在最多樣化的生態系統中，博物學家幾乎不知道她下一步會發現什麼物種。
另一個物理學家試圖用熱力學來預測生物結構的細節信息，他就是Adrian Bejan，一位Duke大學的工程師。Bejan沒有考慮系統的微觀元素，而是設計了一套他所謂的「構造法則」，它描述了能量和物質如何在諸如河流流域這樣的物理網絡和諸如血管這樣的生物網絡中流動。Bejan的構造法則指出，對於一個流動系統，要想使它持續存在，那麼隨著時間的推移，它必須提供更容易流通的渠道——換句話說，它必須用更少的資源做更多的事情。在這個過程中，它使燃料使用量最小化，並使每單位燃燒的燃料所產生的熵最大化。
Bejan認為，進化是一個結構自我改造的過程，使能量和物質儘可能快速有效地流過。無論是動物交互還是河流縱橫，較好的流動結構取代了較差的結構。Bejan說，這是第二支時間之箭，與熱力學第二定律的混亂度相呼應。他認為，動物運動的模式，尤其隨著體型的變化動物的步幅或節拍的頻率的變化，使得動物在地球表面流動時能儘可能容易。Bejan說:「考慮到形態的自由，流動系統將自我優化，以構建更容易的流動結構。」「動物群體在地球上運動模式遵循著與亞馬遜河水在陸地上流動相同的原則。」
Dewar卻不這麼認為，他認為構造法則處理的是現象，而不是原因。他說:「Bejan沒有解釋為什麼系統應該採用最優行為，而是提出它們應該這樣做，然後表明這是現實。」目前還不清楚什麼被最大化了——似乎是他能想到的任何東西。Bejan認為Dewar對系統最小元素的關注是不必要的:「一個人不需要進入微觀來解釋宏觀。」
除了物理學家對此存在異議外，許多生物學家也毫不奇怪地抵制了殖民他們學科的企圖。已故的Ernst Mayr認為，生殖、自然選擇和遺傳等過程在物理學中沒有等價性，也不能簡化為物理定律，生物學應該被視為一門獨立自主的科學。儘管並非所有的生物先賢都這麼認為: Francis Crick寫道，生物學的「終極目標」應該是用化學和物理來解釋自己。
哈佛大學的數學生物學家Lloyd Demetrius並不排斥物理。他採用了基於統計力學的方法，把生物體當作氣體中的分子來對待，並引入了一個他稱之為「進化熵」的量。這在數學上等同於熱力學熵，但它描述的是生物體繁殖的年齡結構，而不是物理上的混亂度。在漫長的進化過程中，Demetrius認為自然選擇會增加這個量，因為能夠在較長時間內繁殖的生物體更善於應對有限的資源和不可預測的環境。
但在Demetrius的模型中，進化熵並沒有最大化，也不會隨著時間不可避免地增加。他說，熱力學過程和自然選擇之間存在根本的區別，生物和物理選擇只在分子水平上是一體的。任何更複雜的生命系統都受到不在純粹物理系統中運行的力量的影響。「在進化過程中，有類似於物理定律的東西，但是機制是完全不同的，」Demetrius說，「從分子到細胞和高等生物體，自然選擇包括自我繁殖，而在物理學中沒有自我複製的情況。這就是生命體與非生命體的區別。」
然而，對於那些被自組織系統和生命系統之間的相似之處所震撼的物理學家來說，即使是這種區別也不像看上去那麼明顯。但是，「生命和非生命之間存在連續統一體，兩者之間的差別必須最小化。」 坎培拉澳大利亞國立大學的天文學家和天體生物學家Charles Lineweaver這樣說。
Lineweaver提出了一類系統，他稱之為「far from equilibrium dissipative systems」，其中包括所有維持自身能量耗散處於有序，非平衡狀態的系統，例如星系、颶風以及動植物等。他認為，所有這些系統都有可能被描述為生命體，並且生命應該用熱力學術語來定義。「作為一名物理學家，我正在尋找基於物理學的生命的定義，」Lineweaver說，「對此，生物學家的觀點過於短淺了。」
Lineweaver還認為自我繁殖的問題實際上轉移了我們的注意力。他說，認為生命必須在內部儲存繁殖指令是武斷的。他指出，恆星的形成依賴於前一代恆星釋放元素以及改變其環境的重力。一切都取決於能源和材料所處的環境; 存儲信息的地方無關緊要。Lineweaver說:「把生命的定義轉變成熱力學，就像達爾文說:『嘿，我們是另一種動物』一樣，它消除了生命的神秘感。」
如果把潛在生命的過程解釋為一種趨向於最大熵產生的趨勢，那麼星系和颶風可能被描述為有生命的系統。(A) 颶風黛安娜的三維雲頂圖像，它從三級風暴加強到四級風暴。National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA)出版，NOAA中央圖書館(ID: spac0289, NOAA in Space Collection)。 (B) 類日恆星的多彩消亡。 [圖片來源：NASA, ESA, and K. Noll (STScI);致謝：The Hubble Heritage Team (STScI/AURA)]
一百年前，生物學中最激烈的爭論之一是關於「活力論」的——生物是否由與無生命物質相同的化學物質構成，它們是否由生物系統特有的「生命力」構成，或者是否遵循與無生命物體相同的物理定律。一個世紀過去了，我們知道生命和無生命物體是由同樣的物質構成的，並服從於相同的力量。也許再過一百年，沒有人會認為我們需要一套生物學理論和另一套物理學理論來解釋生命和物質系統。
「我們應該尋找共同的原則，」 Dewar說，「如果存在這樣的原則，我們應該能夠將生物學中的自然選擇與物理學中的自然選擇融合在一起。動物的競爭和死亡最終即是在能源和資源的限制下發生的分子過程。」
2019 年 4 月集智第谷讀書會線上解讀論文「Survival of the Likeliest?」視頻錄像。想看更多精彩學術討論，請關注嗶哩嗶哩彈幕網主播「集智俱樂部」。