人類精子是怎樣遊動的？科學家們弄錯了300多年
2020-08-04 環球科學
人類精子是怎樣遊動的？看過一些示意圖的人，應該毫不猶豫地認為精子靠左右擺動尾巴來往前遊行。即使是科學家，也可能被2D顯微鏡下的這類視野給欺騙。從人類觀測到精子至今已經300多年，但現在，人類才終於弄清楚精子是怎樣遊動的：不是對稱地左右擺動尾巴遊泳，而是不對稱地旋轉前進。
三百多年前，還沒有人知道精液中存在什麼，又為什麼精液能夠讓女性懷孕。直到最早的複式顯微鏡出現後，人類才第一次見到精液中精子這種成分的存在。1678年，列文虎克在顯微鏡下，看到精液中有一些運動著的「微生物」，其有著蝌蚪一樣的外觀，圓圓的頭部後面跟著一條長長的尾巴。在那之後，列文虎克觀察了各種動物的精液，並繪製了不同動物的精子外觀形狀圖。也因為這一發現，甚至促成了精子生物學這一領域的誕生。
當然，在數百年間，生物學家對精子的認識已經有了質的提升，從一開始精子頭部自帶著新生兒的荒誕想法，到後來確定其攜帶了一半遺傳物質並且會與卵子結合，再到如今確定動力蛋白能夠給精子尾巴提供動力，激素能影響精子活動性等各種分子機制。人類探索到了越來越多關於這種「微生物」的秘密。
儘管一些細胞和分子層面的知識在不斷被刷新，但有一點，似乎絕大多數科學家都很少懷疑過，那就是最簡單的形態學知識——精子能夠通過擺動尾巴獲得前進的動力，並且尾巴的對稱性擺動方式類似於鰻魚，也就是左右對稱擺動前進。這一點，只要在顯微鏡下觀察過精子的科學家都不會質疑。
並且，由於2D顯微鏡下觀察到人類精子遊動時，尾部擺動產生的波形是對稱的，科學家曾推測在理想化的3D條件下，精子尾部的運行軌跡產生的波形應該也是對稱的，就像我們平時開葡萄酒瓶的開瓶器一樣。
過去科學家認為，3D條件下精子的遊動應該是這種很對稱的螺旋
當然，有少部分研究動物精子生物學的科學家可能會見過精子不一樣的遊動方式，因為鼠類的精子中會出現非對稱的擺動，另外還有衣藻的鞭毛也會出現一側的非對稱性抽動。由於觀測人類精子的人數眾多，基本沒有人懷疑過人類精子的對稱性遊動方式，但是，人類又一次被自己的眼睛欺騙了，2D顯微鏡下的影像完全是一種錯誤解讀。
《科學·前沿》的新研究利用高速3D顯微鏡首次確定了精子在3D條件下是如何遊動的，這一結果也刷新了人類過去的認知：人類精子不是像海鰻一樣對稱性地擺動鞭毛，而是像海獺一樣的旋轉式遊動——頭部往一側擺動旋轉，與此同時鞭毛也會跟著旋轉，也就是一種旋進過程，而這個過程並不是2D看到的對稱性遊動。
2D觀測下，會誤以為人類精子像海鰻一樣左右（上下）擺動遊動
實際上，精子遊動方式類似海獺，頭部旋轉，身體（精子尾巴）同時旋轉。
研究一共觀測了30條【自由遊動】的精子，從頭部正面的角度看，其中28個精子細胞（頭部）都會沿著一根軸進行逆時針轉動，鞭毛（尾巴）會以遊動方向為軸進行同步旋轉。（這裡為什麼要強調「自由遊動」，因為現在的主流觀察方式——拴菌實驗會固定精子的鞭毛，這會導致精子頭部和鞭毛無法轉動，因此加劇了誤解程度）
在3D條件下，科學家能通過多個平面來觀測精子以及鞭毛的擺動方式和波形。根據（x,y,z）軸組成的多平面來看，鞭毛的轉動在各平面產生的擺動特徵都是各異的，例如在「b」平面和「z」平面上，鞭毛特徵就明顯不一樣，顯示出各向異性，也就是3D條件下，鞭毛的擺動並不是一一對稱的，其在各個平面的表現並不一致，也不會形成完美對稱的標準螺線轉動。
而之所以之前會誤認為精子的擺動是對稱的，就是2D觀測時只能看到一個平面的信息，這種平面會給予觀測者一種對稱錯覺。（見下圖所示）
示意圖顯示，2D觀測下的一個平面會怎樣誤解精子的遊動方式
靜態條件下，就可以清晰地看到兩個平面的波形完全不一樣，b平面的波形是不對稱的（這個破損的C字母波形並不對稱），但z平面的波形仍然是對稱的。而在功能上來看，b平面的波讓鞭毛能朝一側逆時針擺動，屬於行波，而z平面上的屬於駐波。行波讓精子能往一側轉動，駐波給與了鞭毛均勻旋轉的能力，保證每一次轉動力能分散到每一個平面。
兩種波形並不對稱和一致，但它們相互合作才能推動精子往前行進。如果只有b平面的行波，而缺少z平面的這種駐波，精子就只能轉圈圈，而不能正常地往前遊行。而鞭毛左右擺動的錯覺，是一種典型的不對稱轉動產生的對稱假象。
至於，人類精子為什麼會出現這種不對稱地轉動。研究人員從精子鞭毛的內部超微結構中找到了一些線索，鞭毛中有「9+9+2」的微結構，當中，內部的「9+2」的鞭毛軸絲是對稱的。但外部的9條緻密纖維卻不對稱，3號和8號纖維被縱向立柱（LC）結構所代替，這就會導致有一側緻密纖維多，另一側緻密纖維少。LC會帶動鞭毛往纖維更弱的一側轉動，此外還有旁側不對稱分布的Hv1 質子通道也助力了這種不對稱轉動行為。
除了上面提到的2D觀測可能因為平面問題誤判精子的遊動方式，還有一種可能也讓人類迷惑自己的雙眼。由於細菌等微生物遊動速度很快，在顯微鏡下有時很難分辨鞭毛的運動方式，因此在科學家都傾向於用拴菌實驗觀測有鞭毛的微生物。
這種方法需要將鞭毛固定在載玻片上，之後再進行觀察。借用這種方式，科學家也的確能更清晰地看到精子的鞭毛擺動，這種方式也讓大家更加確定精子尾部是左右擺動的。實際上，拴菌實驗在固定精子尾巴的時候，就已經抑制了它頭部旋轉和鞭毛轉動的能力。兩者都不能旋轉的情況下，精子的不對稱性運動就已經停止了，最後觀察到的就是左右擺動。
從列文虎克第一次看到精子，至今已經過了300多年，但這麼長的時間裡，我們卻自以為是地弄錯了一個最基本的事實。現今，3D顯微鏡已經讓解密人類精子變得更加準確，而這也是了解我們人類從哪裡來，如何來的第一步。
撰文：楊心舟
原始論文：
Human sperm uses asymmetric and anisotropic flagellar controls to regulate swimming symmetry and cell steering
http://dx.doi.org/10.1126/sciadv.aba5168
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