玉米授粉概述（FactsAbout Corn Pollination）
玉米各生育時期中，開花授粉期最為重要，一般持續5-8天的時間，乾旱、高溫等不利因素都會影響授粉效率。
1 授粉過程
每個雄穗能提供 2-5百萬粒花粉，而穗粒數一般在 750-1000 之間，所以，正常情況下，不會出現花粉不足，不能授粉的問題。
此外，玉米在晌午進入散粉高峰，如果偏乾旱，也會在傍晚前大量揚花。通常，玉米散粉時會避開正午或每天溫度最高的階段。
2 如何判斷是否完成授粉？
正常條件下，雄穗先抽雄、散粉，雌穗在幾天後，快速完成吐絲和接收花粉。授粉過後2-3天，花絲即與子房外壁分離，因此，當掰開苞葉晃動果穗時，如花絲能大量掉落，說明授粉完成；如花絲仍緊附果穗，說明還未授粉或未能成功授粉。
影響授粉的因素（CornPollination Success）
1 玉米結實過程
玉米形成飽滿籽粒需經歷以下4個階段：
雄穗產生花粉；
散粉，雌穗花絲吸附花粉粒；
精子經花粉管與卵子結合，完成受精；
胚和胚乳的發育，澱粉積累及形成飽滿籽粒。
2 散粉
雄穗散粉過程受品種的遺傳背景和大田環境共同作用。
當花粉粒成熟後，花葯逐漸脫水，在每天的響午，隨著溫度的升高和陽光照射，花葯開始大量開裂，花粉散出。花粉粒從散出到失活只有短暫的幾分鐘時間，一個雄穗能持續散粉 5 天，大田從最早開始散粉到完全結束持續兩周。
3 吐絲
子房頂端外壁凸起形成花絲，花絲在穗尖部伸出苞葉，接收花粉，協助完成精子的運輸和受精過程。通常，果穗下部花絲先吐出，上部果穗最後吐絲，前後相差4-8天。花絲吐出後，花絲表面的簇突敏感度逐漸降低，隨著時間推移，花絲接收花粉的能力不斷減弱。此外，吐絲後，若未能接收花粉，花絲將不斷伸長，持續10天。
4 不利環境影響授粉和產量
吐前後的3周裡，對外界環境最為敏感。此時，授粉效率影響結實率，並進一步影響穗粒數，不可逆轉。只有每條花絲都接收到花粉，才能確保果穗不會花粒。散粉後期，吐出的花絲，可能無法獲得有效花粉。
5 乾旱影響花絲伸長
花期不遇是導致結實率降低的重要原因之一。通常，花絲伸長時需要土壤水充足，此時缺水，花絲髮育推遲，開花-吐絲期的間隔（ASI）拉大，導致花絲吐出前，散粉已完成大半，影響結實，出現果穗禿尖。
如果吐絲嚴重滯後，會出現整穗花粒。
6 高溫影響散粉
大於38度的持續高溫和陽光直射會抑制花葯中的花粉生成，影響花粉粒的發育和花粉活性。
7 籽粒敗育
授粉後發生乾旱，會引起光合作用減弱，碳水化合物供給量下降。
乾旱不僅會引起花期不遇，還會導致授粉後籽粒敗育；敗育的籽粒可看到白色的皺縮種皮，有時還能看到黃色胚結構。
8 啃食花絲
金龜子、蟓蝽等害蟲喜歡啃食玉米花絲，影響授粉。通常，花絲被咬斷後還會繼續伸長，重新接收花粉，但如果持續受到害蟲的啃食，則會降低結實率。
授粉率對結實和產量的影響
1 摘要
散粉和吐絲同步能提高結實率；
果穗下部先發育出花絲，穗頂部最後出現花絲，同樣，授粉時也是從果穗下部先開始；
花絲吐出後，花絲活性和接收花粉的能力持續5-6天；
果穗吐絲後的第5天，花絲伸長速度最快時，1天內可伸長4公分；
穗粒數（結實率）與產量正相關，且相關性最高（R2=0.95）；
果穗的養分分配上，存在補償機制，如穗基部結實率較低，條件改善後，果穗上部會出現比正常果穗更多的飽滿籽粒。
2 前言
開花散粉是受一系列遺傳和環境因素共同影響的，其中，遺傳因素主要指進入花期需要的有效積溫，一般與熟期相關。花粉粒成熟後，花葯開始脫水，隨之開裂、散出花粉。花粉粒在花葯中的發育和散粉，類似大豆種子在豆莢中的發育過程。
環境因素也會影響散粉過程。一般，夜晚冷涼、溼度大，花葯含水量高；進入清晨，隨著溫度上升和溼度下降，花葯逐漸脫水、乾燥；進入響午，花葯開始集中開裂、散粉。通常，一個雄穗的散粉期可持續5天左右。
此外，溫溼度還影響著雌穗花絲的發育進程。在理想條件下，吐絲較快，群體吐絲均勻，利於統一授粉。乾旱發生時，花絲延伸速度降低，植株間吐絲進度參差不齊，影響群體授粉效率。
3 大田試驗設計
在大田環境下，研究不同授粉時期對最終結實和產量的影響，具體操作過程：
吐絲前果穗套袋處理；
吐絲後，齊頭剪斷花絲，紙袋套回；果穗在紙袋中繼續吐絲；
1天後，摘掉套袋，果穗自由授粉；
再過1天，紙袋再次套回；
花絲伸出苞葉的部分用彩粉標記，記錄每天的花絲伸長長度、穗長和穗粗；
成熟後，人工收穫，記錄單穗穗粒數和單穗粒重。
4 花絲的生長速度
授粉期以12天計算，每天單獨授粉，作為1個處理，累計12個，然後觀察每個處理下的花絲日生長速度和對應的結實率，可見下圖：
5 花絲和果穗的變化
花絲在衰亡前，如果沒有接收到花粉，會持續伸長生長，最長可伸出苞葉23公分。
進入開花吐絲期，大量養分供給花絲，確保能成功接收花粉。此時，每天可通過觀察花絲和穗軸的延伸長度，測定二者變化幅度。授粉後期，花絲生長速度減慢，大量養分轉向供給穗軸，用於支持受精後的胚發育和籽粒灌漿。
6 估算授粉率
授粉前，花絲與子房緊密相連。授粉後，子房外壁出現離層，花絲脫離。失去水和分的供給後，花絲很快衰亡。通常，在授粉結束24小時後，花絲就趨向枯黃。
如需精確估算授粉率，可參考如下：
選取有代表性的果穗，輕扒開苞葉；
穗柄朝上，果穗朝下，輕輕晃動果穗，花絲會從已授粉的籽粒上掉落，而未能授粉的籽粒，花絲仍與其子房外壁緊緊連接；
與花絲分離的籽粒佔比就是果穗的授粉率。
授粉結束後，少量花絲仍有可能與果穗相連，主要是由於該部分花絲沒有從苞葉中伸出，未接收花粉，最終表現為：果穗發生隨機的、少量缺粒。對於個別品種，即使授粉條件比較理想，果穗中下部仍有可能出現個別缺粒情況。
此外，籽粒頂端有一個深色凸起，是花絲脫落後留下的痕跡，大部分品種表現不明顯，後期基本消失，個別品種成熟後仍然較清晰，可見下圖：
7 估算玉米產量
就單個果穗來講，籽粒產量是由穗粒數和單粒重構成。在上述試驗中，產量和穗粒數相關性最高。此外，果穗出現個別缺粒不會影響產量，因周邊籽粒會通過增大粒重，變得更加飽滿，補償缺粒的產量損失。但發生嚴重的缺粒或禿尖時，產量下降。上述試驗中，第5天和第8天授粉，雖然果穗缺粒表現不同，但產量的降幅和平均穗粒數是一樣的。
當果穗基部未能授粉時，上部籽粒灌漿效率提高，籽粒更飽滿，可部分補償缺粒的產量損失。在生理上，用於籽粒授粉和灌漿的營養供給是一定的，灌漿過程中，植株會根據「庫」的具體情況，將有限的「源」及時調整，分配給各個籽粒，實現產量最大化。
玉米單位產量等於單位面積的總粒數乘以平均粒重，其中，總粒數可以解釋85%的產量方差，粒重可解釋15%的產量方差。在特定的氣候和管理水平下，產量潛力是一定的，因此，生產條件相似的兩塊土地，單位面積的總粒數也是接近的。
同理，對於特地地塊，「源」供給潛力是確定的，栽培密度的變化主要影響果穗大小和穗粒數，對單位面積的總粒數和產量影響較小。
不利環境與玉米結實的影響機制
1 前言
玉米開花授粉期是最重要的生育時期。雖然果穗在拔節期就已經開始發育，但花期對結實率的影響最大，一方面這時期對外界環境最為敏感，另一方面，此時發生授粉問題，引起結實率降低，後期無法彌補。接下來具體討論影響結實的各主要因素：
2 環境壓力和玉米生理響應
形成飽滿籽粒需要經歷：揚花散粉、受精、胚和胚乳發育3個階段：
揚花散粉階段：雄穗花葯散出花粉，花粉粒附著花絲上，然後萌發並進入花粉管中；
受精階段：精子經花粉管，穿過子房壁，與卵子結合；
灌漿階段：胚開始發育並形成完整胚結構，胚乳中積累澱粉。
如發生不利環境，上述生理過程會受到影響。例如：持續高溫下，雄穗散粉減少，花粉活性降低；發生乾旱時，吐絲推遲，引起花期不遇；乾旱還會誘導子房異常發育，胚囊無活性，或引起受精卵、胚或早期籽粒敗育。一般認為，高溫、乾旱、持續寡照和葉片損傷是玉米開花吐絲期面臨的主要環境壓力。
3 發生時期
大量研究表明授：玉米開花-吐絲前後對外界環境最為敏感，此時對產量的影響也最大，期間橫跨3周的時間，即：從吐絲前1周到吐絲後的1-2周內。
在吐絲前後，易發生授粉問題和早期敗育，引起穗粒數降低，影響產量。此後，進入灌漿期，隨著籽粒不斷發育，發生敗育的風險也開始降低。
4 高溫對散粉的影響
雄穗位於植株上部，受陽光直射和潛在的高溫影響。現有研究表明：高溫對花粉的發育和花粉活性的影響，要遠大於乾旱。當雄穗持續處於高溫環境下，花粉活性顯著下降，而缺水處理時，即使葉片出現明顯萎蔫，花粉活性也幾乎不受影響。因此，在花粉的形成過程中，高溫要比乾旱影響更大。
但同時，由於群體的花粉供應量遠遠大於授粉的需求量，因此，只有發生極端的高溫天氣，導致有效花粉的數量降低80%以上時，才會因花粉不足引起結實問題。
5 乾旱對花絲伸長的影響
花絲髮育階段屬於水敏感期。發生乾旱時，白天花絲伸長緩慢；只有在夜晚，隨著溫度下降，水匱缺部分緩解時，花絲才能正常生長，最終，引起花期不遇。
研究發現：與對照相比，乾旱處理下，散粉到吐絲的間隔期增大了3-4天。這時，果穗頂部的花絲最後吐出時，很可能散粉已經結束，導致部分花期不遇，出現禿尖。目前普遍認為，乾旱對花絲伸長的影響是引起結實率下降的最主要因素。
6 乾旱對花絲接收花粉的影響
花絲在伸出苞葉後的7天內，都能夠接收花粉。大田環境下，一般吐絲後的1-2天內就能授粉，授粉後的24小時內就完成受精。
但發生乾旱時，不僅花絲生長速度降低，花粉管的伸長生長也會減慢50%以上，花粉管需要48小時甚至更長的時間才能延伸到子房。由於花絲衰老失活是從基部靠近子房的一頭開始，而花粉管是從頂部開始發育，一旦授粉推遲，乾旱又引起花粉管伸長速度降低，很可能基部花絲在花粉管達到之前就已經失活，無法完成受精。
但是，一般吐絲後的24小時內就能接收花粉，很少發生先吐絲後散粉的情況，此外，研究發現，即使在嚴重乾旱的情況下，花粉粒仍然能在花絲上萌發，促進花粉管形成，因此，乾旱影響花粉管發育，進而影響授粉和結實率的情況不常發生。
7 同化物轉運與籽粒敗育
有研究發現：進入花期，養分消耗量增大，貯存量降低。而乾旱又會進一步抑制光合作用和碳水化合物的合成，引起「源」供給下降，即使完成受精，胚發育早期也會出現大量敗育。
在這一階段，通過遮陰處理也會導致結實率降低，而增加光照會提高結實率和穗粒數。此外，在乾旱發生時，通過莖稈注射的方法直接補充能量，也能維持較高的結實率水平。綜上，在缺水條件下，同化物轉運量降低是影響結實率的直接原因。
下表中，不同乾旱和遮陰處理水平，可進一步驗證上述結論：
中度乾旱和50%遮陰處理均導致光合效率降低一半，對結實率的影響類似；嚴重乾旱和完全遮陰處理則完全抑制了光合作用，限制了籽粒發育。試驗表明：開花授粉期葉片光合效率和後期籽粒結實率存在顯著的正相關性。
因此，在乾旱條件下，「源」供給受限引起受精後發生大量敗育，不能形成胚結構，是引起結實率降低的主要因素。當然，前期乾旱引起養分供給的降低，也會因誘使子房和胚囊異常發育，不能授粉，而在後期表現出低結實率。
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