導語:歡迎來到薇柔說世界,玉米光合器官的結構,與它的光呼吸玉米光合器官的結構:玉米葉子是進行光合作用的主要器官,其葉片的解剖結構與水稻、小麥等作物有明顯的不同;玉米葉片的同化組織以維管束為中心,呈放射狀層狀排列,最內層為薄壁維管束鞘細胞,維管束鞘細胞中含有很多葉綠體,管束鞘細胞周圍又包圍著葉肉細胞,它比維管束鞘細胞小,也含有葉綠體,兩者都可進行光合作用。
維管束鞘細胞與葉肉細胞之間有胞間連絲相連,為兩種細胞間物質交流的通道。水稻的維管束鞘細胞較小,不含葉綠體,不能進行光合作用,只有周圍排列鬆散的葉肉細胞中含葉綠體,能進行光合作用;而玉米的光合作用則是由管束鞘細胞和葉肉細胞共同進行的。玉米葉片的解剖結構如下。玉米葉肉細胞中葉綠體的結構,與維管束鞘中的葉綠體結構不同,葉肉細胞中的葉綠體,具有一些深綠色的區域,稱為基粒。
此外還有一些均勻的基礎物質,稱為間質。維管束鞘細胞中的葉綠體,除含有澱粉粒外,其餘全是比較均勻的間質,沒有基粒。玉米葉子的葉綠體,主要含有兩類色素,一類是葉綠素,是綠色,它又分為呈藍綠色的葉綠素a和呈黃綠色的葉綠素b兩種,玉米葉綠素a/b的比率較稻、麥為高;另一類是類胡蘿ト素,它包括兩種色素,即胡蘿蔔素和葉黃素,胡蘿ト素呈橙黃色,葉黃素呈黃色。
以上四種色素都能吸收光能,其中以葉綠素a在光合作用中最為重要,稱為反應中心色素,具有光化學活性;其他三種色素稱為聚光色素,它們吸收的光能,要傳給葉綠素才能引起光化學反應。葉肉細胞與維管束鞘中的系統也有差別。葉肉細胞含有大量碳酸丙酮酸雙激和磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶,而含1,5-二磷酸核糖(RuDP)羧化醇和乙醇酸氧化酶則較少;維管束悄縮胞所含的酶則與此相反。遊酸丙闈酸雙激酶可以催化丙酸和三磷酸腺苷(ATP)形成醰酸烯醇式丙酮酸,酸烯醇式丙酸化酶能健化礫酸烯式丙酸固定二氧化碳,形成草醯乙酸。
1,5-二磷酸核糖羧化是卡爾文循環中最關鍵的聯,也是產生酸乙醇酸的酶,乙醇酸氧化酶是光呼吸中的一種關鍵酶。玉米的光合特性:光呼吸低,植物在光下利用二氧化碳和水合成有機物質,並放出氧氣,同時把光能轉化成化學能貯存在有機物中,這種作用即為光合作用。光合作用大致分為三個步驟,即光能吸收,光能轉化為電能和化學能,以及二氧化碳被固定和還原。
不同植物對二氧化碳固定的方式是不同的,在四十年代到五十年代中期,發現二氧化碳被某些植物吸收後,與1,5-二磷酸核酮糖發生作用,生成3-磷酸甘油酸(PGA);1,5-二磷酸核酮糖即為二氧化碳的受體。二氧化碳與1,3-二磷酸核嗣結合後生成不穩定的中間產物,這個中間產物又很快分解成二個分子的3-酸甘油酸;因此二氧化碳就被固定成3-磷酸甘油酸。3-磷酸甘油酸是一種含三個碳的化合物,按這一途徑進行光合作用的植物稱為G3植物,如小麥、水稻等。
到六十年代中期,又發現某些植物在進行光合作用中,二氧化碳的受體不是1,5-二磷酸核酮糖,而是磷酸烯醇式丙酮酸,它和二氧化碳作用生成草醯乙酸。從草醯乙酸基脫出的二氧化碳,又與1,5-二磷酸核糖結合,再被固定成3-群酸甘油酸。因為草醯乙酸含有四個喉原子,所以這個反應途徑稱為C途徑,按這一途徑進行光合作用的植物稱為C4植物,如玉米、甘等。C4植物的光合特性與C3植物不同。
作為C4植物的玉米,其光合特性是光呼吸低,光飽和點高,光補償點低。玉米的光呼吸之所以低,與其光合器官的解剖結構及其生物化學進程有關光呼吸發生在過氧化物體(亦稱微粒體)中,聽有高等植物的光合細胞中都有過氧化物體,但C植物葉肉細胞含過氧化物體較多,C植物葉肉細胞含過氯化物體則較少。過氧化物體位於葉綠體附近,它含有乙醇酸氧化酶和過氧化酶,能把由葉綠體運來的乙醇酸分解;乙醇酸氧化酶的活性與光呼吸強弱有密切關係。
C3植物只有時肉細胞含葉綠體,能進行光合作用。葉肉細胞排列疏鬆,與外界空氣接觸校充分。葉肉細胞中的羧化廟,主要是1,5-二磷酸核酮糖羧化酶,含乙醇酸氧化酶也較多。1,5-二磷酸核酮糖羧化降具有雙重的催化活性,在二氧化碳濃度較高的情況下,可俳化1,5-二磷酸核酮糖與二氧化碳結合,發生數化作用,產生二個分子的3-磷酸甘油酸:在二氧化碳濃度低、氧濃度高的衛況下,又可催化1,5二磷酸核糖與氧結合,發生加氧作用,生成一個分子的3-磷酸甘油酸和一個分子的嚼酸乙醇酸;磷酸乙醇酸在磷酸酶健化下轉化為乙醇酸。
乙醇酸是光呼吸的底物。乙醇酸在乙醇酸氧化酶的作用下,被氧化為乙醛酸和過氧化氫;過氧化氫分解放出氧,乙醛酸在轉氨酶的作用下從穀氨酸得到氨基,形成甘氨酸;甘氨酸進一步轉化為絲氨酸並放出二氧化碳。因為C植物葉肉細胞中乙醇酸氧化酶活性較高,所以光呼吸較強。C3植物的葉肉細胞和維管束鞘細胞都含有葉綠體,它的光合作用是由兩種葉綠體合作完成的,因此淨光合強度大。
葉肉細胞主要含磷酸烯醇式丙酮酸化酶,含5-二磷酸核酮糖羧化晦則較少,含乙醇酸氧化晦也很少,因此玉米葉肉細胞基本不進行光呼吸。玉米維管束鞘細胞中壎然含有較多的1,5-二酸核羧化酶和乙醇酸氧化酶,但由於一方面維管束鞘細胞外包有緊密的葉肉細胞,葉肉細胞含有較多的磷酸烯醇式丙弱酸羧化酶,可促進磷酸烯醇式丙酮酸和二氧化碳結合,另一方畫維管東細胞中由於光呼吸產生的二氧化碳,又可被葉肉細胞再次吸收利用,而不易逸散。因此損失碳源少,光合效率高,有利於有機物質的積累。