珊瑚礁裡怎麼開出了藍藍綠綠的花？那是大貝殼

自從我開始拍螃蟹，除了到海邊收集各種奇形怪狀的螃蟹外，也會到水族市場上逛一逛，偶爾也能買到一些平時難以採集到的種類。前幾年，海水店中時常出現一類叫「五爪貝」的生物：它們有著波浪般的外殼，殼內塞滿了彩色的肉，稍有動靜便把兩個殼合在一起。這便是硨磲（chē qú）。

幾種常見硨磲的外殼，依次是番紅硨磲、鱗硨磲、無鱗硨磲、諾瓦硨磲。圖片：珊瑚俠

硨磲是鳥蛤科硨磲亞科動物的統稱，共包含2屬12個有效物種。其中硨蠔屬2種，分別是菱硨蠔（Hippopus hippopus）和瓷口硨蠔（H. porcellanus）；硨磲屬10種，除了著名的大硨磲（Tridacna gigas）外，常見的還有番紅硨磲（T. crocea）、無鱗硨磲（T. derasa）、鱗硨磲（T. squamosa）等，以及今天的主角長硨磲（T. maxima）。

長硨磲。圖片：珊瑚俠

數不清小巨人的「眼睛」

長硨磲在英文中也被稱為「小巨人硨磲」（small giant clam）。實際上，成體的長硨磲殼長通常也就20釐米上下，還不及大硨磲殼長的三分之一。

但相比其他常見的雙殼類軟體動物，這類「巨蛤」的大小或許還是驚豔到了發現者。1758年，林奈用 gigas（「巨大」）命名了大硨磲；1798年，德國軟體動物學家羅丁（Peter Friedrich Röding）又將 maxima（「最大」）這個名字給了長硨磲。

「小巨人」長硨磲。圖片：珊瑚俠

雖然長硨磲個頭並非最大，但在所有硨磲中它的分布範圍最廣：從東非一路向東，包括紅海、印度、東南亞、澳大利亞一直到太平洋中部島嶼周圍的熱帶亞熱帶海域，都有它的蹤影。

我們可以通過活著的長硨磲外套膜邊緣周圍一圈黑色小點，將它與其他硨磲區別開來。這些小黑點與扇貝上那一排小點是一樣的，都是眼點。通過這些眼點，硨磲能夠感受外界光線的變化；這也是我們潛水從它上面遊過時，它會突然閉合的原因。

長硨磲外套膜邊緣的眼點。圖片：珊瑚俠

與其他雙殼類軟體動物一樣，長硨磲活著時總要將自己的兩個殼張開，讓水流通過，以便濾食其中的藻類等微生物。不同的是，常見的花蛤、河蚌等雙殼類動物在濾食時只微微打開雙殼，硨磲則像是「張開雙臂」迎接各路來客般敞開大殼，這樣就有可能讓一些大的物質流到它的外套膜內。為了阻止過大的物質流入，長硨磲的入水口處還有著像小梳子一樣的結構，起到下水道篦子的作用。

長硨磲的入水口。圖片：珊瑚俠

長硨磲的出水口。圖片：珊瑚俠

注意！我要「變色」了

2020年4月，我參觀了中國科學院南海海洋研究所位於海南三亞的實驗站。那裡的環境對硨磲野外種群復育來說有著得天獨厚的優勢。當我看到那一大池子張開雙殼、露出顏色各異的外套膜接受陽光洗禮的硨磲時，我聯想到盛開的各色花朵。

有意思的是，同一種硨磲會呈現出不同的顏色。單純通過顏色並不能區分硨磲的種類。硨磲為什麼要擁有出如此多彩的外套膜呢？

呈現出綠色的長硨磲。圖片：珊瑚俠

其一是為了隱藏自己。

硨磲一生中只有很短暫的自由生活階段，之後便會將自己緊緊地附著在其他物體上生長。不同於牡蠣單純將自己粘在礁石上，硨磲尤其喜歡附著在珊瑚礁等海底的硬物上；不單如此，它們在生長過程中還會不斷分泌出物質將珊瑚礁腐蝕，讓自己能往更深處附著，以至於我們在野外看到很多硨磲像是被擠在了珊瑚縫隙之中——這時，外套膜上豐富多彩的顏色就能讓它們更融入到珊瑚礁中，起到保護自己的作用。

珊瑚礁中的長硨磲。圖片：Alexander Vasenin / wikimedia

2019年國內的一項研究顯示，藍色的番紅硨磲的外套膜色素有9種，紅棕色個體則有10種色素。

除了色素，硨磲外套膜上還有著結構特殊的蛋白質。雖然蛋白質本身並沒有顏色，但在光的幹涉下會呈現不同顏色，且這些顏色會隨著我們視線角度變化而變化。如果要更好理解的話，不妨找出一張CD光碟，光碟表面的彩虹色就是這樣一種結構色。

呈現出黃色的長硨磲。圖片：珊瑚俠

其二是為了填飽肚子。

硨磲所展現出的顏色不單單是其自身的顏色，這其中還有蟲黃藻參與。是的你沒聽錯，就是與珊瑚共生的蟲黃藻。硨磲所需的營養更多來源於與其共生的蟲黃藻。

生活在硨磲外套膜內的蟲黃藻進行光合作用，合成硨磲生存所需的營養和能量。這也是為什麼硨磲只能分布於20米水深以淺的海域，如果太深就難以獲得充足的陽光；而硨磲張開雙殼、露出外套膜，也是為了蟲黃藻能接受更多的光線。

蟲黃藻。圖片：Allisonmlewis / wikimedia

不過，蟲黃藻並非自硨磲一出生就之相伴。

硨磲胚胎的發育經歷受精卵、擔輪幼蟲、面盤幼蟲、足面盤幼蟲、稚貝等階段。剛剛孵化的小硨磲還處於可以自由活動的幼蟲階段，此時它主要濾食環境中的單細胞藻類。經過大約六天，當它長成足面盤幼蟲形態時，營養來源就逐漸過渡為內源性的蟲黃藻系統。所以，這個階段的小硨磲必須從海水中獲取足夠的蟲黃藻並與之建立穩定的共生關係，以保證進一步的變態發育，否則它的生命就到此結束。

不過，這種獨特的共生關係也使人工繁育硨磲限入瓶頸：如何在人工環境下讓足面盤幼蟲獲得足夠的蟲黃藻呢？

科學家想到了植入的方法。

不同顏色的長硨磲。圖片：Christoph Specjalski / wikimedia

命途多舛的硨磲

2015年至2019年，中國科學院南海海洋研究所喻子牛研究員團隊持續開展硨磲規模化人工繁育，以及中培技術、放流增殖技術的創新研發，通過幾年努力突破技術瓶頸，建立了高效的硨磲幼蟲蟲黃藻植入技術和幼貝培育技術，還形成了專利技術：

當幼蟲長至足面盤幼蟲時，將其置於一定密度的蟲黃藻液中，保持一定幼蟲密度並浸泡；從第七天開始，每天換水並將幼蟲濃縮，再用蟲黃藻液浸泡，確保幼蟲消化腺中有三個以上的蟲黃藻；一旦這些植入的蟲黃藻留在幼蟲體內不被排出，它們即與幼蟲建立好共生關係，隨後迅速繁殖，數量指數級增加，通過管道系統迅速布滿整個外套膜，通過光合作用給幼蟲提供營養。

人工植入蟲黃藻（箭頭所示）。下圖為蟲黃藻大量繁殖後充滿整個消化腺。圖片：喻子牛 /《科技促進發展》（2020）

作為珊瑚礁生態系統中重要的貝類之一，硨磲對於維護珊瑚礁生態系統的健康穩定具有十分重要的意義。然而在今天，除了受到環境汙染的影響，硨磲也是經濟利益驅使下的犧牲品，漁民大肆捕撈活體硨磲，製成工藝品。

由於硨磲通常深深附著於珊瑚礁內，為了獲得完成的硨磲貝，採捕者不惜藉助挖礁、炸礁等手段，這不僅影響了硨磲的種群資源，更是對珊瑚礁環境造成不可恢復的破壞。

在馬來西亞沙巴查獲的非法捕撈的大硨磲。圖片：thestar.com.my

現如今再去水族市場，你會發現這類叫做「五爪貝」的生物早就沒了蹤影。所謂的「五爪貝」，只是商家稱呼硨磲的一個商品名而已。需要強調的是：現今硨磲所在的鳥蛤科（Cardiidae）硨磲亞科（Tridacninae）內，所有物種都至少是二級保護動物，個人飼養或販賣受到嚴格限制。

藍色個體的長硨磲。圖片：Ahmed Abdul Rahman / wikimedia

我在海南三亞某處海域浮潛時，曾見到保存完好的珊瑚礁生境，不時能在珊瑚礁的縫隙之間見到「盛開」的硨磲。這樣的場景，在更早些年時應該能在更多地方見到吧。

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