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1533年3月7日，許多船隻從葡萄牙裡斯本駛出，計劃開展一場連通歐亞非三洲的貿易。茫茫大海，航行更是一場未知的冒險。「偉大耶穌（Bom Jesus）」 號便是其中的一艘商船，常往來於葡萄牙和印度之間，但這次航行沒能讓它到達印度，再次出現已然是將近500年後。
2008年，在納米比亞打撈出了迄今為止的非洲南部最古老沉船，40噸貨物包括銅錠、金銀硬幣、還有100多隻象牙。考古學家通過對古金幣分析，證明了這正是 「偉大耶穌」 號，而貨物中100多隻象牙則讓專家們開啟了探索16世紀非洲生態和貿易秘密的新徵途。
象牙來自哪裡？這些象群後來發生了什麼？伊利諾伊大學研究團隊利用古基因組學和同位素分析方法，對提取出來的44隻象牙遺傳物質進行了探究。這一研究12月17日被刊登在《當代生物學》（Current Biology）雜誌上。[1]
非洲森林象；圖源：SciTechDaily/Nicholas Georgiadis
「這篇研究分析了有史以來最大的非洲象牙考古貨物，將多個領域分析方法進行互補結合，有力地查明了象牙的起源，為今後世界各地考古研究提供了一個清晰框架。」 第一作者、來自伊利諾伊大學香檳分校的弗拉明戈·阿利達（Alida de Flamingh）評論道。[2]
雖然這些象牙經歷了將近500年的海底沉寂，但 「金屬錠將象牙壓進海床裡，防止了海流對象牙的物理侵蝕，加上寒冷的海流，使得16世紀該艘沉船中象牙得以完好地保存。」 該研究團隊指出。
在62個可獲取的象牙中，研究者成功提取了44個象牙的DNA，利用單核苷酸多態性（SNPs）分析，發現這些象牙均來自於非洲森林象。
現生大象可分為非洲森林象、非洲草原象和亞洲象三種，而非洲森林象（Loxodonta cyclotis ）是體型相對較小的一種，平均身高僅2.5米。它們通常生活在非洲中、西部水汽充足的熱帶雨林地區。
通過線粒體DNA序列，研究人員進一步確定這批森林象來自於西非。
大象種群通常以一名母象為首領，帶領其餘母象和幼象進行群居生活，屬於母系社會 [3]，雌性大象往往居住在相對狹窄的地理區域。同時，線粒體DNA完全由母親傳遞給後代。因此，每一象群都有其特殊核外遺傳序列，這通常被用來確定象牙的地理來源。
地理上，非洲象的線粒體遺傳信息被劃分為了8個亞組，每個亞組均具有不同序列單倍型，且分布範圍相對固定。該研究發現該批象牙中的線粒體單倍型僅發現於西非分布的亞種，未發現於中非的特異性亞種。
從15世紀中期開始，非洲大西洋沿岸便開始了與葡萄牙的象牙貿易，通常認為塞內甘比亞，幾內亞灣和中非的盧安果海岸是葡萄牙進口象牙的三大區域，然而該研究中的線粒體定位結果中，未證實中非的盧安果海岸象牙貿易。
非洲象從地理上劃分為了8個亞組，其中，綠色虛線所圈定區域為西非，主要包括西部亞種，中西部亞種，中北部亞種；圖源：[1]
每一隻象牙都是大象生長期經歷的沉澱，不同地區的物質構成會因大象攝取當地食物反應在象牙構成上。因此，通過分析象牙中的穩定碳同位素比（δ13C）和穩定氮同位素比（δ15N）值，與各地大象的數據加以比對，進而能確定這隻大象在生長過程中所吃的食物類別，以及生活的棲息地狀態。
穩定碳同位素比值能幫助科學家判斷大象食譜中的植物類別。如果動物在熱帶雨林深處，則以純碳三植物（C3植物，光合作用中碳首先合成三碳化合物的植物，多喜溼潤）為主食，象牙δ13C值為-27‰；而在草原地區，以同等數量的碳四植物（C4植物，光合作用中碳首先合成四碳化合物的植物，需水量較少）為食，象牙δ13C值為-11‰。研究顯示，沉船象牙中δ13C平均值為-20.4‰，列於兩數值之間。
而氮同位素可用來分析環境溼潤度。穩定氮同位素比（δ15N）值通常表示土壤中氮循環，受到了土壤溼潤程度影響，通常水汽豐富地區δ15N值為2‰，而乾燥地區δ15N值為17‰。研究顯示該沉船象牙δ15N值為6.8‰，也處於兩數值之間。
根據不同非洲地區的穩定同位素值比較得出，16世紀的這些大象是生活在混合草原和樹木的棲息地中，走出了熱帶雨林。
此前，美國野生動物保護專家菲奧娜·梅塞爾斯（Fiona Maisels）等人 [4] 曾指出，19世紀和20世紀非洲草原象被大量獵殺，導致西非森林象轉移棲息地，走出熱帶雨林。
然而，該研究同位素數據顯示了不同的結論，「西非森林象對草原棲息地的利用遠早於草原象的大量獵殺，至少可以追溯到16世紀。據我所知，目前還沒有關於16世紀大象分布範圍的歷史記錄，這也是我們研究中的最新結論。」 該研究通訊作者、伊利諾伊大學香檳分校動物科學副教授阿爾弗雷德·羅卡（Alfred L. Roca）在接受《知識分子》採訪時指出。
該圖顯示不同地區的大象的穩定碳同位素比（δ13C）和穩定氮同位素比（δ15N）值。橙色圖標代表在乾燥的熱帶稀樹草原棲息地；綠色圖標代表茂密的森林棲息地；黑色圖標代表來自中間過渡區域，混合樹木和草原棲息地，黑色實心點代表了沉船象牙。圖源：[1]
「偉大耶穌（Bom Jesus）」 號上象牙長度和大小不一，小到2公斤，大到33公斤，這表示在16世紀的象牙貿易中，非洲森林象被無差異地獵殺。西非森林象的種群數量驟降，最明顯地影響就是遺傳多樣性的喪失。
根據象牙復原的線粒體DNA遺傳世系顯示，這艘沉船上的象牙至少來自非洲地區的17個不同象群，而如今，生活在同一地區的象群僅有4種。
而大象作為生態鏈中的一環，數量下降將帶來連鎖反應。
羅卡在回復的郵件中指出：「大象數量下降不僅導致了種群對疾病抵抗力下降，還增加了有害基因的表達。森林象還在森林生態系統中扮演著關鍵角色，許多植物依賴森林象吃它們的果實或種子，從而使植物擴散或發芽。森林象的消失可能會導致植物生物多樣性的喪失。」
象牙貿易直接威脅著大象的生存。近年來，各國均頒布了象牙貿易禁令，而中國也在2016年頒布了象牙貿易臨時禁令，直到2017年底中國所有象牙加工和銷售場所被關閉，中國地區的象牙貿易全面禁止 [5]。雖然象牙貿易禁令頒布一定程度上保護了大象生存環境，然而，偷獵行為依然存在，仍是大象數量減少的主要原因。
當代大象的地理參考序列和這次研究所獲得的最新沉船象牙序列有利於進一步限制偷獵行為。研究者在文中指出 [1]：「沉船象牙序列，大大增加了西非大象的同位素和基因信息，有可能幫助查獲非法象牙的來源，提高追蹤偷獵象牙行為的能力，便於優化配置執法資源。」
參考資料：（可上下滑動瀏覽）
[1] de Flamingh et al., Sourcing Elephant Ivory from a Sixteenth-Century Portuguese Shipwreck, Current Biology (2020), https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.10.086[2] https://www.eurekalert.org/emb_releases/2020-12/uoia-ste121020.php 2/4[3] https://www.shkp.org.cn/articles/2019/08/wx238896.html[4] Maisels, F. et al. (2013). Devastating decline of forest elephants in central Africa. PLoS ONE 8, e59469.[5] Xu Yang et al., A Ban on Commercial Ivory Trade in China: A Feasibility Study Briefing, (2016). https://www.traffic.org/site/assets/files/2758/a-ban-on-commercial-ivory-trade-in-china.pdf