在琳琅滿目的植物世界,被稱為「開花植物」的被子植物無疑是最受關注的一類,不僅因為它們用絢爛的花朵將世界裝扮得奼紫嫣紅,它們孕育的累累碩果更是維繫人類文明的食糧。在研究領域,被子植物同樣備受關注,其中關於被子植物的起源與進化,自達爾文時代起,便成為植物進化領域裡的一個重大難題,達爾文直接將其稱為「令人討厭的謎題」。
150多年來,不斷有人陸續聲稱找到了「達爾文謎題」的答案。人類陸續發現的遼寧古果、中華古果、始花古果、迪拉麗花、潘氏真花等原始被子植物的化石將被子植物的起源提前至1.62億年前的侏羅紀,它們為研究被子植物的起源問題提供了寶貴的資料,但這並非「達爾文謎題」的最終答案。
「達爾文謎題」之所以難解,很重要的一個原因是被子植物起源於當時已經統治地球的更為古老的裸子植物,原始的被子植物與裸子植物一樣均為常綠木本植物,然而現存的植物中並沒有介於被子植物與裸子植物中間進化類型的物種,因此也沒有可供研究的直接材料。
2013年,科學家對被子植物進化樹上一個早期分支的唯一後代無油樟進行了全基因組測序。分析結果暗示,約2億年前,最早的被子植物可能是其裸子植物祖先經歷基因組加倍後進化起源的。
無油樟的基因組分析結果表明,從被子植物進化之初,花就是一個決定性的特徵。而現在主流觀點認為,被子植物的花是兩性起源的,即同時包含雄蕊與雌蕊的「完全花」是原始性狀,而一些被子植物的單性花又是後來從兩性花衍生進化的組織結構。有趣的是,裸子植物並沒有真正意義上的花,其生殖器官為大、小孢子葉球(俗稱為球花),球花具有典型的單性結構,現在的裸子植物也均為單性球花。因此,裸子植物的生殖系統從單性結構到兩性生殖結構的起源與進化便成了被子植物及花的起源研究中的謎中謎,同樣也是解決「達爾文謎題」的關鍵線索。
雖然有科學家對種子植物兩性結構的起源提出了一系列的理論假說,這些假說對於我們理解兩性生殖結構及被子植物的起源與進化提供了線索,但是通過實驗證明這些模型卻是十分困難的,因為除了已經滅絕的本內蘇鐵,現存的裸子植物中沒有通過嚴格的兩性生殖結構發育的物種,而裸子植物與被子植物各種生殖器官組織間精確的同源對應問題仍存在很多爭議,比較發育生物學實驗也難以開展。
針葉樹是現存的最主要的一類裸子植物,雖然針葉樹同樣具有典型的單性生殖結構,然而,自上世紀初以來,兩性嵌合突變球花(簡稱兩性球花)在針葉樹中不斷被偶然發現,以致幾乎所有科的針葉樹物種中均積累了多起目擊報導。譬如,包括我國鄉土樹種油松在內,至今已有至少15種松屬針葉樹中報導過類似發現,這種偶發的兩性突變為兩性生殖結構的起源提供了難得的實驗線索。
北京林業大學生物學院教授李偉團隊在對油松兩性突變球花開展多年田間觀察的基礎上,藉助最新的研究手段,對不同發育進程中的雌、雄球花及兩性球花的不同性別部分進行了高通量基因表達分析。他們的研究證實,油松兩性結構實際上來源於雄球花,這表明兩性生殖結構很可能起源於雌性結構在雄性結構上部(內輪)的異位發育。研究還發現,在發育過程中,雄球花遺傳調控程序具有非常好的魯棒性,也就是說,雄花可以「包容」部分雌性發育遺傳程序的異位表達,而並不影響已經完成性別決定部分組織結構的正常功能,使兩性球花具有「完全花」的功能,即雄性部分可以產生正常的花粉,雌性結構可以受精並產生種子。
大部分裸子植物都依賴風力傳粉,這是一種十分消耗能量而且低效的方式,而被子植物則進化出了更新、更先進的蟲媒傳粉方式,這不僅幫助有花植物節省花粉的生產以保留更寶貴的能量,還促進了異交,使後代獲得更多的雜種優勢。因此,許多關於兩性起源的假說都認為,蟲媒傳粉的進化使兩性結構在進化之初便形成了選擇優勢,為被子植物的迅速繁茂推波助瀾。
北京林業大學的這項研究卻提供了一種新的視角,認為蟲媒傳粉的進化對於被子植物的起源可能並不止於錦上添花,而很可能是至關重要的。因為他們觀察發現,兩性球花雄性部分雖然能產生正常花粉,但卻並不能正常散粉。如果兩性結構在進化之初也同樣喪失了依賴風媒傳粉的能力,那麼蟲媒傳粉機制進化的動力除了獲得雜種優勢外,兩性結構本身承受的選擇壓力很可能也發揮著重要作用。
值得一提的是,探究針葉樹球花性別調控機制還有著重要的現實意義。
針葉樹在北半球林業與生態環境中都有著重要地位。世界上現存最古老、最高、最大的生物分別是狐尾松、海岸紅杉、巨杉,它們全部屬於針葉樹,而針葉樹的繁育主要依賴種子繁殖,性別調控一直是針葉樹遺傳改良與良種繁育的技術重點與難點。現在,研究人員已經根據最新的發現,嘗試人為調控針葉樹的性別,並已通過田間試驗證實,兩性球花可以人為重複且穩定地誘導。這些研究進一步表明,裸子植物祖先有充分的潛力從雄性結構中進化出兩性結構。
植物的進化從未停止,「達爾文謎題」的解答也仍在繼續。從有花植物茂林中的靈長類祖先,到東非熱帶大草原裡的早期人類,再到漫步在都市林蔭道上的現代人類,人類文明向前邁出的每一步,旁邊都盛開著各異的花朵。但很少有人能夠想到,這一切都要感謝2億年前,有一株裸子植物,突然有了一顆想開「花」的心。