第四章 植物的呼吸作用

2021-01-11 小李今天學習了嗎

呼吸作用的概念和生理意義


呼吸作用包括有氧呼吸和無氧呼吸兩大類型

有氧呼吸：生活細胞在氧氣的參與下把某些有機物質徹底氧化分解，放出二氧化碳並形成水，同時釋放能量的過程。是高等植物進行呼吸的主要形式。

C6H12O6+6O2 → 6CO2+6H2O+能量       

△Gө』= -2870KJ/mol

（△Gө』指pH為7時標準自由能的變化）

無氧呼吸：在無氧條件下，細胞把某些有機物分解成為不徹底的氧化產物，同時釋放能量的過程（在高等植物中稱為無氧呼吸（能產生酒精、乳酸），在微生物中稱為發酵）


衡量呼吸作用的指標：呼吸速率和呼吸商

呼吸速率/呼吸強度：可以用植物的單位鮮重、乾重或細胞（以含氮量）在一定時間內所放出的CO2的體積，或所吸收的氧氣的體積來表示

呼吸商（RQ）：表示呼吸底物的性質和氧氣供應狀態的一種指標；植物組織在一定時間內（如1h），放出CO2的物質的量與吸收氧氣的物質的量的比率叫作呼吸商

呼吸底物是糖類（如葡萄糖）而又完全氧化時，呼吸商是1；富含氫的物質（脂質或蛋白質），呼吸商小於1；比糖類含氧多的物質（已局部氧化的有機酸），呼吸商大於1。


呼吸作用的生理意義：

①提供植物需要的能量

②為其他化合物合成提供原料


呼吸代謝途徑：

①糖酵解（EMP）（細胞質可溶部分）

②發酵作用（PPP）（細胞質可溶部分）

③三羧酸循環（TCA）（線粒體）


線粒體被喻為植物細胞的發電廠

線粒體結構和功能



電子傳遞與氧化磷酸化


生物氧化：有機物質在生物體細胞內進行氧化分解，生成二氧化碳、水和釋放能量的過程。是在活細胞內、正常體溫和有水的環境下，在一系列酶、輔酶和中間傳遞體的共同作用下逐步完成的。

一、電子傳遞鏈/呼吸鏈：呼吸代謝中間產物的電子和質子沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的總過程。

組成電子傳遞鏈的傳遞體可分為氫傳遞體和電子傳遞體

氫傳遞體：傳遞氫（即既傳遞質子又傳遞電子），作為脫氫酶的輔助因子（都能進行氧化還原反應）：NAD（輔酶Ⅰ）、NADP（輔酶Ⅱ）、黃素單核苷酸（FMN）和黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）

電子傳遞體：細胞色素體系和鐵硫蛋白（Fe-S），它們只傳遞電子

（一）細胞色素系統途徑：電子傳遞主路；植物線粒體的電子傳遞鏈位於線粒體內膜，由4種複合體和ATP合酶組成

①複合體Ⅰ/NADH脫氫酶：輔因子FMN+Fe-S；功能：氧化NADH，將電子轉移給泛醌（UQ；泛醌高度脂溶性，在複合體Ⅰ和複合體Ⅲ之間傳遞電子），同時使氫離子跨膜

②複合體Ⅱ/琥珀酸脫氫酶：FAD+3個Fe-S蛋白；功能：把氫離子轉移到泛醌

③複合體Ⅲ

④複合體Ⅳ/細胞色素c氧化酶（是末端氧化酶）[細胞色素c與線粒體內膜外表面非緊密結合的小型蛋白，作為一個活動的電子載體在複合體III和複合體IV之間傳送電子]


⑤ATP合酶

（二）交替途徑/抗氰呼吸途徑：在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制[抗氰呼吸生理意義：利於授粉、能量溢流、增強抗逆性]

（三）外NAD(P)H支路

（四）內NAD(P)H支路


二、氧化磷酸化

氧化磷酸化作用：在生物氧化中，電子經過線粒體電子傳遞鏈傳遞到氧，伴隨ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的過程。機理：化學滲透假說。

抑制氧化磷酸化的方式：①解偶聯：指呼吸鏈與氧化磷酸化的偶聯遭到破壞的現象 ②抑制氧化磷酸化：阻斷呼吸鏈中某一部位的電子傳遞 


三、末端氧化酶

把底物的電子傳遞到電子系統的最後一步，將電子傳遞給分子氧並形成水或過氧化氫的酶

（一）線粒體內末端氧化酶

細胞色素c氧化酶（即複合體Ⅳ）（最主要）

交替氧化酶

（二）線粒體外末端氧化酶

酚氧化酶（馬鈴薯塊莖、蘋果果實、茶葉、菸葉的氧化酶主要是多酚氧化酶。褐色就是該酶作用的結果）

抗壞血酸氧化酶（Vc）：含Cu，葫蘆科中較多，該酶與植物的受精過程有密切關係，利於胚珠發育

過氧化物酶和過氧化氫酶：都屬於含鐵卟啉蛋白，都可促進過氧化氫分解，消除過氧化氫破壞線粒體的作用

乙醇酸氧化酶


末端氧化酶多樣性是植物適應的結果。生物學特徵：[ 溫度 ]：乙醇酸氧化酶不敏感，細胞色素氧化酶最敏感。[ 氧濃度 ]：細胞色素氧化酶對氧的親和力最強，酚氧化酶和乙醇酸氧化酶親和力弱

植物呼吸代謝具有多樣性：

（一）呼吸途徑的多樣性（EMP、TCA、PPP等）

（二）呼吸鏈電子傳遞系統的多樣性（電子傳遞主路、幾條支路和抗氰途徑）

（三）末端氧化系統的多樣性（細胞色素c氧化酶、交替氧化酶、酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶和乙醇酸氧化酶）

這些多樣性是植物在長期進化過程中對不斷變化的環境的適應表現



呼吸作用的調控


一、巴斯德效應和糖酵解的調節

巴斯德效應：氧有抑制酒精發酵的現象，即氧可以較低糖類的分解代謝和減少糖酵解產物的積累

糖酵解的調節酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶

二、三羧酸循環的調節

TCA的調節是多方面的：包括NADH（主要）、ATP、AMP等

三、腺苷酸能荷的調節

一個細胞中ATP（2個高能磷酸鍵）+ADP（1）+AMP（0）的腺苷酸庫是恆定的

能荷：ATP-ADP-AMP系統中可利用的高能磷酸鍵的度量。可用下式表示:



呼吸作用的影響因素


一、內部因素

不同植物

同一植物不同器官

同一器官不同組織

同一器官不同生長過程

二、外界條件



呼吸作用和農業生產



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