一、呼吸作用的概念及其生理意義
1.概念
呼吸作用是所有生物的基本生理功能,植物體將底物通過有控制的步驟逐步分解氧化為H2O和CO2的過程。
2.生理意義
(1)為植物提供生命活動所需的能量
(2)中間產物是合成植物體內重要有機物質的原料
(3)在植物抗病免疫方面有著重要作用
3.線粒體的結構與功能
進行呼吸作用的細胞器,呈球狀、棒狀或細絲狀等。代謝旺盛的細胞中線粒體數目較多,細胞中的線粒體既可隨細胞質的運動而運動,也可自主運動移向需要能量的部位。
(1)外膜
磷脂較多,通透性相對大,有利於內外物質交流。
(2)內膜
為高蛋白質膜,功能較複雜,通透性小,呼吸電子傳遞鏈排列在其上。
(3)嵴
內膜向中心內陷,形成片狀或管狀的皺褶, 被稱為嵴。
(4)ATP酶複合體
內膜的內側表面的許多小而帶柄的顆粒,合成ATP的場所。
二、植物呼吸代謝途徑
1.呼吸作用的類型
(1)無氧呼吸
A酒精發酵
高等植物在無氧呼吸時,先形成丙酮酸,然後轉變為酒精的過程。
B乳酸發酵
高等植物在無氧呼吸時,先形成丙酮酸,然後轉變為乳酸的過程。
(2)有氧呼吸
高等植物生活細胞在氧氣的參與下,分解有機物,並放出CO2和能量的過程。
2.植物的呼吸代謝途徑(參見生物化學糖代謝與生物氧化部分)
(1)糖酵解(EMP)
(2)三羧酸循環(TCA環或Krebs環)
(3)戊糖磷酸途徑(PPP或HMP)
三、呼吸代謝電子傳遞的多條途徑(參見生物氧化)
1.細胞色素氧化酶(有氧呼吸的最主要方式)
2.交替氧化酶(又叫抗氰呼吸)
(1)在氰化物存在條件下仍運行的呼吸作用稱為抗氰呼吸,也即是對氰化物不敏感的那一部分呼吸。抗氰呼吸可以在某些條件下與細胞色素電子傳遞主路(CP)交替運行,抑制正常電子傳遞途徑就可促進抗氰呼吸的發生,因此,抗氰呼吸又稱為交替途徑。
(2)抗氰呼吸的生理意義
A放熱增溫,促進植物開花、種子萌發
B增加乙烯生成,促進果實成熟,促進衰老
C在防禦真菌的感染中起作用
D分流電子
3.酚氧化酶(有單酚氧化酶和多酶氧化酶)
4.抗壞血酸氧化酶(普遍存在於水果和蔬菜中)
5.乙醇酸氧化酶體系(光呼吸的末端氧化酶)
四、植物呼吸作用調節
細胞內呼吸代謝的調節機理主要是反饋調節。反饋調節就是指反應體系中的某些中間產物或終產物對其前面某一步反應速度的影響。凡是能加速反應的稱為正效應物(positive effector)(正反饋物);凡是能使反應速度減慢的稱負效應物(negative effector)(負反饋物)。
對於呼吸代謝來說反饋調節主要是效應物對酶的調控,包括酶的形成(基因的表達)和酶的活性這兩方面的調控。在EMP-TGAC代謝過程中,ATP和檸檬酸是主要的生成物,它們往往成為主要的負效應物,ADP、AMP和Pi則往往成為主要的正效應物。
1.巴斯德效應與糖代謝調節
當植物組織周圍的氧濃度增加時,酒精發酵產物的積累逐漸減少,這種氧抑制酒精發酵的現象叫做「巴斯德效應」。在有氧條件下細胞中ATP和PEP等水平較高,抑制了糖酵解途徑的調節酶-磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性,因此降低了糖酵解的速率,作為糖酵解兩個關鍵酶的正效應劑有ADP、Pi、F1,6BP、Mg2+和K+,負效應劑還有Ca2+、3-磷酸甘油酸、2-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸等。在無氧條件下,丙酮酸的有氧降解受到抑制,檸檬酸和ATP合成減少,積累較多的ADP和Pi,促進了兩個關鍵酶活性,使糖酵解速度加快。此外,己糖激酶也參與調節糖酵解速度,屬於變構調節酶,其變構抑制劑為其產物6-磷酸葡萄糖。
2.丙酮酸有氧分解的調節
丙酮酸氧化脫羧酶系的催化活性受到乙醯CoA和NADH的抑制。這種抑制效應可相應地為CoA和NAD+所逆轉。
3.TCA循環調節
過高濃度的NADH,對異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等的活性均有抑制作用。NAD+為上述酶的變構激活劑。
4.能荷的調節
能荷指細胞中由ATP在全部腺苷酸中所佔有的比例。它所代表的是細胞中腺苷酸系統的能量狀態。通過細胞內腺苷酸之間的轉化對呼吸代謝的調節作用稱為能荷調節。
5.電子傳遞途徑的調控
線粒體中電子傳遞途徑會由於內外因的影響而發生改變。如處於穩定生長期的酵母細胞內線粒體在氧化NADH時,P/O是3,而處於穩定生長期前的P/O則是2,這說明二者的電子傳遞途徑是不同的。
五、影響呼吸作用的因素
1.呼吸速率
單位時間單位重量(乾重、鮮重)的植物組織或單位細胞、單位時間內所放出的CO2的量或吸收的O2的量。
細胞、線粒體的耗氧速率可用氧電極和瓦布格檢壓計等測定。
葉片、塊根、塊莖、果實等器官釋放CO2的速率,用紅外線CO2氣體分析儀測定。
2.呼吸商
植物組織在一定時間內,放出二氧化碳的量與吸收氧氣的量的比值叫做呼吸商,又稱呼吸係數。RQ=放出的CO2量 / 吸收的O2量 呼吸底物種類不同,呼吸商也不同。
(1)以葡萄糖作為呼吸底物,且完全氧化時,呼吸商是1。
(2)以脂肪或其它高度還原的化合物為呼吸底物,氧化過程中脫下的氫相對較多(H/O比大) ,形成H2O時消耗的O2多,呼吸商小於1。
(3)以有機酸等含氧較多的有機物作為呼吸底物,呼吸商則大於1,如檸檬酸的呼吸商為1.33。
(4)如以蛋白質作為呼吸底物時,呼吸商可大於1或小於1,這要看蛋白質所含胺基酸的性質,取決於胺基酸的還原程度。
3.內部因素對呼吸速率的影響
生長快>生長慢
細菌、真菌>高等植物
生長旺盛>衰老休眠
喜溫植物>耐寒植物
草本植物>木本植物
陰生植物>陽生植物
生殖器官>營養器官
雌蕊>雄蕊>花瓣>花萼
莖頂端>莖基部
種子內胚>胚乳
多年生植物春季>冬季
受傷、感病>正常健康
同一植物的不同器官或組織,呼吸速率也有明顯的差異。生殖器官的呼吸較營養器官強;同一花內又以雌蕊最高,雄蕊次之,花萼最低;生長旺盛的、幼嫩的器官的呼吸較生長緩慢的、年老器官的呼吸為強;莖頂端的呼吸比基部強;種子內胚的呼吸比胚乳強。
4.外界條件對呼吸速率的影響
A溫度
①影響呼吸酶活性
②影響O2在水介質中的溶解度。
在一定範圍內,呼吸速率隨溫度的增高而增高,達到最高值後,繼續增高溫度,呼吸速率反而下降。
B氧氣
氧是有氧呼吸的必要條件,缺氧條件下植物進行無氧呼吸,隨O2濃度的提高,有氧呼吸上升,無氧呼吸減弱直至消失。無氧呼吸停止進行的最低氧含量(10%左右)稱為無氧呼吸消失點。在氧濃度較低的情況下,有氧呼吸隨氧濃度的增大而增強,但增至一定程度時,有氧呼吸就不再增強了,這一氧濃度稱為氧飽和點。例如在15℃和20℃下,洋蔥根尖呼吸的氧飽和點為20%。過高的氧濃度對植物有毒,這可能與活性氧代謝形成自由基有關。
C二氧化碳
二氧化碳是呼吸作用的最終產物,當外界環境中二氧化碳濃度增高時,脫羧反應減慢,呼吸作用受到抑制。大氣中CO2 的含量約為0.033%,這樣的濃度不會抑制植物組織的呼吸作用。當CO2的含量增加到3%~5%時,對呼吸有一定的抑制。這種效應可在果蔬、種子貯藏中加以利用。
D水分
植物組織的含水量與呼吸作用有密切的關係。種子:乾燥種子的呼吸作用很微弱,吸水後,呼吸速率迅速增加。因此,種子含水量是制約種子呼吸作用強弱的重要因素。整體植物:接近萎蔫時,呼吸速率有所增加,如萎蔫時間較長,呼吸速率下降。
E影響呼吸的外因還有:呼吸底物的含量(如可溶性糖)、機械損傷(傷呼吸)、一些礦質元素(如磷、鐵、銅等)(鹽呼吸)、病菌感染(使寄主的線粒體增多,酚酶活性提高,抗氰呼吸和PPP途徑增強)、化學物質(呼吸抑制劑)等。
六、呼吸作用的實踐應用
1.呼吸作用於作物栽培 呼吸效率- 每消耗1g葡萄糖可合成生物大分子物質的g數,可用下式表示:
呼吸效率(%)=(合成生物大分子的克數/1g葡萄糖氧化)×100
生長旺盛和生理活性高的部位如幼根、幼莖、幼葉、幼果等,呼吸作用所產生的能量和中間產物,大多數用來構成細胞生長的物質如蛋白質、核酸、纖維素、磷脂等,因而呼吸效率很高。
生長活動已停止的成熟組織或器官,除一部分用於維持細胞的活性外,有相當部分能量以熱能形式散失掉,因而呼吸效率低。
從植物的一生來看,種子萌發到苗期,主要是進行生長呼吸,呼吸效率高,隨著營養體的生長,生長呼吸佔總呼吸比例下降,而維持呼吸所佔的比例增加。前期應促進呼吸滿足植物的生長,後期可適當降低呼吸,在保持一定的維持呼吸基礎上,減少過多的呼吸消耗。
2.呼吸作用與種子貯藏
含水量很低的風乾種子呼吸速率微弱。一般油料種子含水量在8%~9%、澱粉種子含水量在12%~14%以下,種子中原生質處於凝膠狀態,呼吸酶活性低,呼吸極微弱,可以安全貯藏,此時的含水量稱之為安全含水量。多數樹種的種子安全含水量為5~14%。當種子含水量超過安全含水量,呼吸作用就顯著增強。如果含水量繼續增加,則呼吸速率幾乎成直線上升。
貯藏種子注意點:
(1)控制水分
種子的含水量不得超過安全含水量。
(2)降溫
注意庫房的通風降溫,在能夠忍受的範圍內,溫度越低,種子活力衰減的速度越慢。
(3)控制氣體成分
可對庫房內空氣成分加以控制,適當增高二氧化碳含量和降低氧含量。
3.呼吸作用與果蔬保鮮
(1)呼吸躍變現象
當果實成熟到一定時期,其呼吸速率突然增高,然後又迅速下降的現象稱之為呼吸躍變現象。
(2)類型
按成熟過程中是否出現呼吸躍變將果實分兩類:一類是呼吸躍變型,如蘋果、梨、香蕉、番茄、桃、杏、柿、無花果等;另一類非呼吸躍變型,如柑橘、葡萄、菠蘿、櫻桃、草莓、綠色蔬菜等。但後一類果實一定條件下(如用乙烯處理)也可能出現呼吸躍變現象。
呼吸躍變是果實進入完熟的一種特徵,在果實貯藏和運輸中,推遲呼吸躍變的發生,並降低其發生的強度,從而達到延遲成熟、防止發熱腐爛的目的。
(3)果蔬貯藏
A降低溫度
根據貯藏物選擇適宜的溫度,大多數果實4~5℃,蘋果4℃,馬鈴薯2~3℃;喜溫果蔬12 ℃左右,香蕉11~14℃,甘薯10~14℃。番茄成熟果實可貯在0-2℃,但綠熟果的貯藏適溫為10-13℃,低於8℃即遭冷害,表現為水浸狀軟爛或蒂部開裂,現褐色小園斑,不能正常成熟,易感病腐爛。
B控制溼度
水果貯藏的最佳相對溼度是85% ~90%。
C氣調貯藏
適當增加C02濃度,降低氧濃度,排除乙烯,充以氮氣。