邊緣系統英文名字為limbic system。limbic 源自於拉丁語,意為「邊界」,意指邊緣系統位於大腦皮層的邊界位置。邊緣系統在情緒反應中起重要作用,同時也在學習、記憶、行為中起關鍵作用。
大腦邊緣系統最早是由美國神經學家Paul D. MacLean提出並命名的。邊緣系統也叫古哺乳動物腦,是Paul提出的三重腦模型的「一重腦」。另外「兩重腦」分別是爬行動物腦、新哺乳動物腦(或叫新皮層)。
三重腦模型
三重腦模型是從大腦進化的角度劃分的。
爬行動物腦位於大腦的最底部,主要是中腦和後腦組成的腦幹。爬行動物腦在進化上也最早出現。爬行動物腦控制著動物的攻擊、領地意識、等級意識等跟生存密切相關的行為,Paul認為這些行為起源於爬行動物。
最頂部是新哺乳動物腦,也即大腦新皮層。
夾在新哺乳動物腦和爬行動物腦之間,即腦幹和新皮層之間的一系列腦組織,便是邊緣系統。
邊緣系統位於腦幹和新皮層之間
控制情緒的邊緣系統,究竟包括哪些腦結構,並沒有一個大家都一致認可的答案。但大體上,邊緣系統可分為兩類,一類為屬於皮層,也稱為邊緣皮層(limbic lobe)。另一類是一系列皮層下結構。
我們分別來看。
邊緣皮層,形象地看,即為大腦皮層的邊界(limbic),位於大腦皮層和皮層下結構之間。
大腦邊緣葉(limic lobe),紅色部分
邊緣皮層包圍著胼胝體,形成一個指環狀結構。這一系列結構包括扣帶回、胼胝體下區(Subcallosal area)、海馬旁回、海馬、齒狀回等。
也有人認為,邊緣系統也包括眶額葉、島葉。
扣帶回既可以調節血壓心跳等身體的自主功能,又參與認知、注意以及情緒的調節,這些功能參與情緒的表達。
扣帶回,綠色部分
海馬位於顳葉深處,是最重要的記憶腦組織,參與長期記憶的形成、存儲和提取,當然也包括情緒記憶。
大腦海馬
眶額葉位於眼眶之後,是處理價值的重要腦區,在基於價值的抉擇中起著重要作用(請看:)。另外,眶額葉可以在適當的時候,抑制恐懼情緒,以避免不必要的情緒反應。眶額葉受損的猴子,面臨危險時,會表現出異於常猴的恐懼反應。並且,即使長時間地面對一個假的危險,如橡皮蛇,其恐懼應激反應也無法很好地消退,即無法適應危險。眶額葉功能的異常,很可能跟焦慮有關。(請看:)。
眶額葉
皮層之下的邊緣系統包括嗅球,下丘腦(Hypothalamus),杏仁核(Amygdala)、伏隔核(Nucleus accumbens)等。
杏仁核是情緒處理中心,參與情緒的產生以及表達。例如,焦慮、攻擊、尤其是恐懼,還參與情緒記憶的形成和保存。
杏仁核(amygdala)
恐懼的面部表情圖片,會激活杏仁核。杏仁核受損的人,無法再識別出一張臉上的恐懼。同時,他們也無法再擁有恐懼的感覺,他們變得極其大膽,已經不知道恐懼為何物。當然,恐懼觸發的自主神經激活以及內分泌也蕩然無存。
在所有的情緒中,之所以恐懼佔據中心位置,是因為恐懼關乎動物的生死。看見天敵或經歷危險時,如果動物沒有任何應激反應,不逃跑也不去戰鬥,反而無所事事地湊近危險源,等待它的只有死亡。
情緒激發的身體反應,主要通過下丘腦來實現。下丘腦可以通過調節內分泌激素的產生和釋放,進而調節自主神經系統。自主神經系統又稱為植物神經系統,可以在無意識的情況下調節我們的血壓、呼吸、心跳、消化、瞳孔反應、性喚醒等等。這些身體的自主反應對於情緒的表達必不可少。
伏隔核是腹側紋狀體的一部分,接收中腦腹側被蓋區(VTA)多巴胺神經元的投射,是大腦獎勵系統的重要部分,介導動物的強化學習、以及動機(motivation)。伏隔核內的多巴胺釋放,會使得動物有更強大的動力去完成或追求某件事情,例如,去尋找食物、努力學習去獲得獎勵等等。在藥物成癮中,VTA和伏隔核這條動機通路,介導了瘋狂的藥物尋找行為和情緒。
位於腹側紋狀體的伏隔核,綠色部分
大腦皮層內和皮層下的邊緣系統,組成了一個複雜的神經網絡,來控制情緒的生成和表達,以及情緒記憶的形成、存貯和提取。