中外團隊揭秘黃瓜卷鬚背後的新型多功能轉錄因子 —新聞—科學網

 

株型改良已經給水稻、小麥和玉米等糧食作物帶來了大幅增產。

當科學家在田間的園藝作物中尋找增產答案的同時，他們的工作也為一些生物學基礎問題提供了重要參考。

2020年7月13日，《自然—植物》在線發表了中國農業科學院蔬菜花卉研究所、深圳農業基因組所和中科院生物物理所、加州大學戴維斯分校等6家單位的合作成果。

他們發現，黃瓜卷鬚身份基因TEN是一個新型的多功能轉錄因子，能夠結合在基因內部的增強子上，並通過乙醯化修飾組蛋白球體區域的賴氨酸，打開染色質，激活靶標基因。

「這項研究通過黃瓜卷鬚這個特殊的『透鏡』，為解答結合到基因內部的轉錄因子如何調控基因表達這一基礎科學問題提出了新的見解，是發育生物學和基因表達調控領域的一個重要突破。」中國科學院上海植物逆境生物學研究中心研究員朱健康評價說。

 

達爾文的卷鬚之問

在設施生產上，黃瓜栽培需要吊蔓生長，不需要黃瓜卷鬚的攀緣能力。同時，卷鬚作為營養器官的生長爭奪了大量生殖器官即黃瓜生長所需的養分。

論文通訊作者、中國農科院研究員黃三文告訴《中國科學報》，在生產上需要及時去除卷鬚，以促進黃瓜的健康生長、保證產量。而人工去除卷鬚費時費工。因此，培育適合輕簡化栽培的無卷鬚品種，將成為黃瓜株型改良的一個重要方向。

2010年，黃三文團隊開始從基因組學中尋找解決這一實際生產問題的答案，結果卻意外地解答了一百多年前困擾達爾文的一個基礎生物學問題。

1875年，達爾文在《攀爬植物的運動和習性》一書中發問：「葫蘆科植物卷鬚的同源器官是什麼？」

達爾文《攀爬植物的運動和習性》

這是因為，科學家通過解剖和實驗發現，豌豆（豆科）卷鬚的同源器官是葉，葡萄（葡萄科）卷鬚的同源器官是花序，而同樣的方法卻不能證明葫蘆科代表植物黃瓜卷鬚的同源器官是什麼。

論文第一作者、中國農業科學院蔬菜花卉研究所研究員楊學勇告訴《中國科學報》，通過鑑定世界範圍內的3342份黃瓜種質，團隊從中發現了唯一的西雙版納無卷鬚黃瓜。

「這是雲南的地方品種，在它的葉腋處，本來應該生長卷鬚的位置，長出的是變態側枝，替代了正常卷鬚。這個側枝的末端還保留了一點捲曲的特徵。非常特別和神奇。」楊學勇說。

西雙版納無卷鬚黃瓜葉腋處，在正常卷鬚的生長位置，變態側枝替代了正常卷鬚。楊學勇供圖

利用稀有SNP的分析手段，他們克隆了控制卷鬚的身份基因TEN。基因TEN編碼一個CYC/TB1類轉錄因子，這一類轉錄因子是植物株型調控的核心。

從大芻草馴化到玉米的關鍵基因tb1也編碼這一類轉錄因子。tb1抑制了分櫱的形成，改變了大芻草株型，從而進化為產量更高的玉米。

2015年，這一研究結論發表於《分子植物》，成功回答了達爾文的葫蘆科卷鬚之問，即黃瓜卷鬚的同源器官是側枝。

 

全新的多功能轉錄因子

「於是，我們就想知道TEN是如何調控黃瓜卷鬚形成的。」黃三文說，沿著這條路走下去，他們發現了黃瓜卷鬚另外兩個神奇之處。

轉錄因子是一類蛋白質分子，承擔著啟動基因組中特定基因表達的功能。

科學家已經對轉錄因子結合在基因的近端啟動子或遠端增強子上，從而調控轉錄的機制比較了解。

「但最近的研究發現，CYC/TB1類的轉錄因子能夠結合到某些基因的內部，來激活下遊靶標。」朱健康說，其實在真核生物中，有許多發育相關的轉錄因子都能夠結合到基因內部。「結合到基因內部的轉錄因子如何調控基因表達？目前其分子機制還了解甚少。」

楊學勇說，通過基因組學、轉錄組學、生物化學等綜合分析，他們鑑定出TEN在黃瓜全基因組中的1700餘個轉錄因子結合位點，並發現這些結合位點主要位於基因內部。

團隊成員們意識到，基因TEN是一個研究轉錄因子如何結合到基因內部的絕佳對象。

更神奇的是，基因TEN表達以後，並不會像其同源基因、同樣決定株型的tb1在玉米中表達那樣，使得玉米分櫱消失，在解刨學上要找到tb1表達的組織會比較困難，而「由側芽原基被抑制後長成的長長的卷鬚，提取組織材料非常方便，有利於研究基因型和表型之間的關係。」楊學勇說。

通過鑑定TEN結合在基因內部的474個直接靶標基因，他們發現，這些靶標基因主要參與腋芽發育和乙烯合成信號等生物學過程。

進一步證明這些基因內部的調控位點是一類新型的基因內部增強子，其中包括一個卷鬚偏好表達的乙烯合酶基因ACO1。

遺傳結果證明，TEN轉錄因子的C端結合到ACO1基因內部的增強子激活其表達，通過調控乙烯合成來控制卷鬚的運動和攀緣能力。

TEN結合下遊靶標的基因內部增強子。楊學勇供圖

那麼，TEN編碼的轉錄因子結合到基因內部的增強子之後，究竟如何調控靶標基因的表達呢？

在轉錄過程中，有一類非常重要的角色——組蛋白。組蛋白是染色體的基本結構蛋白，因富含鹼性胺基酸而呈鹼性，它由一個八聚體球體區域和尾部區域組成。

科學家已經了解，組蛋白尾部區域富含賴氨酸，通過乙醯化作用招募轉錄因子，激活基因的表達。

負責與酸性DNA緊密結合的組蛋白球體區域在植物的基因轉錄中發揮什麼作用，尚不清楚。

通過大量的生物信息學和生化分析，黃三文團隊證明，TEN編碼的轉錄因子的N端結構域與模式作物擬南芥中的一類醯基轉移酶具有一定的同源性，是一類全新的組蛋白乙醯轉移酶，主要乙醯化修飾組蛋白球體區域的H3，維持染色質開放，從而激活靶標基因表達。

 

猜測：一種保守的調控機制

因此，「黃瓜卷鬚的身份基因TEN編碼一種新型多功能轉錄因子，其C端結合我們現在還了解不多的基因內部增強子；N端則能夠乙醯化修飾與DNA緊密相連的組蛋白球體區域，激活基因表達。」黃三文認為，這兩種特殊的功能，可能讓TEN轉錄因子的工作效率更高。

由於組蛋白球體區域是一個相對保守的區域，真核生物的組蛋白非常相似。這引發科研人員思考：TEN的這種多功能性，在其他生物中存在嗎？

他們首先用TEN的同源基因——玉米的tb1基因來做驗證。結果證明，tb1具有相同的分子機制調控下遊靶標基因的表達。「CYC/TB1類轉錄因子可能具有保守的表達調控新機制。」楊學勇說。

CYC/TB1推測的保守調控新機制。楊學勇供圖

為了在動物中驗證這一新機制，他們查閱了研究最多的人類中的增強子結合轉錄因子——HSF-1和ERα的文獻。

儘管人體中尚未找到類似的雙重功能的轉錄因子，但他們發現，當轉錄因子結合位點是在基因內部增強子上，組蛋白的球體區域的乙醯化程度很高。「分子過程雖然還不清楚，但確實有這個相關性。」楊學勇說。

黃三文團隊推測，在真核生物中，組蛋白球體區域乙醯化可能是基因內部增強子表達調控的一個保守機制。

不過，這項研究還引發了更多對未知的探索。

楊學勇介紹，他們發現，CYC/TB1類轉錄因子的N端結構域都包含一段無固定結構的無序區域。

這段區域除了少數保守胺基酸，序列分化非常大，但是依然具有保守的組蛋白乙醯轉移酶的活性。

「無序區域具有保守功能，這一矛盾現象的原理，目前還不清楚。」楊學勇說。

「每一種植物都經歷了獨特的進化路徑，都有可能成為研究某些生物學問題的特殊的便利的工具。」黃三文向記者強調，「黃瓜基因組小、基因數目少、沒有近期基因組複製、基因冗餘少，這些基因組上的特點使得它可以成為植物生物學研究的新模式體系」。

在獲得了黃瓜基因組、變異組、轉錄組的大數據後，黃三文團隊試圖利用黃瓜為實驗體系，破解植物次生代謝基因簇精確調控、性別決定、卷鬚形成等基礎生物學問題。

同時，他們還要嘗試回答最初的生產問題。「有希望利用這項研究的成果培育出沒有卷鬚、產量更高、栽培更輕簡化的黃瓜新品種。」黃三文說。

相關論文信息：

https://doi.org/10.1038/s41477-020-0715-2

 

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