毒蠅傘（Amanita muscaria），又稱毒蠅鵝膏、蛤蟆菌、毒蠅蕈等，是一種含有神經精神性毒素的鵝膏屬真菌，也是最有名的毒蘑菇之一。
毒蠅傘作為典型的蘑菇，通常有著亮麗的深紅色蕈傘和醒目的白色斑點，看上去非常美麗，該形象也為人們所熟知，並在大眾文化中廣泛出現。在西方，毒蠅傘常常出現在聖誕卡片或新年賀卡上，人們相信它能帶來好運。在風靡全球的遊戲《超級馬裡奧兄弟》裡，馬裡奧兄弟吃的可以讓自己變大的蘑菇就是毒蠅傘。現在想來，應該是馬裡奧兄弟吃了毒蠅傘後，出現的幻覺。甚至，對於很多70後、80後來說，提起蘑菇，首先想起來不是平時常吃的平菇，金針菇等，反而是毒蠅傘的樣子，看來毒蠅傘的形象真是深入人心啊！圖1：不同生長階段的毒蠅傘擔子果及其宿主
一、毒蠅傘名字由來：
很多人可能會有疑問，毒蠅傘不僅美麗，又代表著好運，人們為什麼會叫它「毒蠅傘」呢？這主要是因為它「身懷絕技」——可以毒殺蒼蠅，早在19世紀末和20世紀上半葉，歐洲人就曾將毒蠅傘剁成細末放入牛奶中用來毒殺蒼蠅。
圖2：幼年毒蠅傘擔子果
最早，「分類學之父」Carl Linnaeus在1745年報導了該物種，並於1753年在他的《植物種志》第2期中進行描述，命名Agaricus muscarius，種名起源自拉丁文的「musca」，是「蒼蠅」的意思。1783年，Jean-Baptiste Lamarck將毒蠅傘歸入鵝膏菌屬，並於1821年被「真菌學之父」Elias Magnus Fries認可，毒蠅傘有了正式學名Amanita muscaria (L.: Fr.) Hook.。在此期間，也有人將毒蠅傘命名為Agaricus muscarius Fr.。然而，1987年7月在德國西柏林召開的第14屆國際植物學大會討論通過的國際植物命名法規，修改了真菌命名關於首次發表和主要研究的日期規則，有效命名時間往前推到1753年5月1日（Carl Linnaeus出版《植物種志》日期）[1]。因此，根據命名優先原則，Carl Linnaeus和Jean-Baptiste Lamarck變成了命名者，學名也變為Amanita muscaria (L.) Lam.，並沿用至今。在此，不由對這些真菌、植物學家心生敬意，不敢想像先輩們在沒有便捷的設備和網絡資源的條件下，是如何進行科學探索的。也許正如伽利略所說「追求科學需要特殊的勇敢」。我想，這種特殊的勇敢不僅僅指勇氣，更重要的是對學科的熱情和對科學的尊重。
圖3：《中國鵝膏科真菌圖志》[2]和《中國真菌志·第27卷·鵝膏科》[3]中有關毒蠅傘的描述
二、毒蠅傘主要特徵
毒蠅傘擔子果顏色豔麗，個頭較大，常見為散生和群生，通常可以在採集地附近找到處於不同發育階段的擔子果。起初，剛從土裡冒出來的幼年毒蠅傘擔子果就像一顆白色的橢圓形蛋。隨後，菌蓋會撐破「蛋殼」（即毒蠅傘的外菌幕），同時這些破碎的外菌幕就會在菌蓋上形成眾多小型白色到黃色的金字塔型瘤狀物質。之後，隨著毒蠅傘擔子果的成長，紅色菌蓋會越來越明顯，形狀也從球狀變成半球狀，最後變成扁平狀，成熟後變平坦。完全成熟的毒蠅傘擔子果，菌蓋直徑可達20公分左右，淋雨後或者進入衰老階段時，菌蓋的顏色會慢慢退掉。圖4：成熟毒蠅傘擔子果
三、毒蠅傘的生境和分布
生境：夏秋季生於由殼鬥科、松科植物組成的闊葉林、針闊混交林或針葉林中地上[2]。
分布：毒蠅傘廣泛分布於北半球的溫帶和極地氣候區，以及海拔較高的亞熱帶山區，如興都庫什山、地中海地區和中美洲[4]。世界上其他地區（如澳大利亞、南非）出現的居群可能是隨著寄主樹苗引入的。在我國，該物種主要分布在東北、華北和西北等省區（黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古和新疆）[2]。圖5：成熟毒蠅傘擔子果（部分白色鱗片已脫落）
毒性：毒蠅傘是典型的毒菇，特徵明顯，但其和橙蓋鵝膏（一種歐洲著名的食用鵝膏）相似，尤其是下雨時白色的鱗片常常會被雨水衝掉，不仔細辨識，很容易和橙蓋鵝膏混淆，從而誤採誤食。誤食毒蠅傘引起的中毒症狀，因攝入者的體重、毒蠅傘的棲息地和攝取量的多寡而異。攝入後，毒素經腸道吸收，一般會在30-90分鐘內出現中毒症狀，血液中毒素含量在2小時左右達到峰值。症狀從最開始的疲倦感迅速發展到神志不清、頭暈、欣快、弛緩和眩暈，視覺和聽覺扭曲等，嚴重者會出現躁狂性興奮，甚至死亡[5-6]。毒蠅傘含有的毒素為神經精神毒素，主要包括毒蠅鹼、異噁唑衍生物和色胺衍生物三大類。其中，毒蠅鹼會使人副交感神經系統興奮、血壓降低、心跳減慢、胃腸平滑肌的蠕動增快，引起嘔吐和腹瀉等。異噁唑衍生物既能對中樞神經系統產生弱鎮靜作用，又能使大腦皮層興奮，導致精神錯亂、幻覺和色覺紊亂。色胺衍生物則使人視力紊亂、產生色彩幻覺[7]。圖6：成熟毒蠅傘擔子果（蕈傘乾癟）
生態意義：毒蠅傘屬於鵝膏屬物種，該屬95%以上的物種與松科、殼鬥科、和龍腦香科等十餘個科的植物形外成外生菌根共生關係。毒蠅傘就與松科等包括冷杉屬、落葉松屬、雲杉屬以及松屬等多種植物形成外生菌根。一方面，外生菌根可以促進植物對水分和氮磷等礦物質元素的吸收，增強其抗逆性和抗病性，同時，植物又可以為真菌提供碳水化合物等營養物質。另一方面，這種外生菌根的形成，包括宿主轉移也可能是促進真菌物種多樣化及分布廣泛的動力之一[8-10]。因此，這種外生菌根共生關係對維護生態系統平衡具有重要的生態價值。
五、鵝膏科最新分類系統以及毒蠅傘所處分類位置
按照最新分類系統[11]，鵝膏科包含5個屬：鵝膏屬Amanita、刺孢傘屬Catatrama、黏傘屬 Limacella、擬黏傘屬 Limacellopsis和黏皮傘屬 Zhuliangomyces。在鵝膏屬下，又進一步劃分為3亞屬（鵝膏亞屬 A. subgen. Amanita、毒鵝膏亞屬A. subgen. Amanitina和鱗鵝膏亞屬A. subgen. Lepidella）11個組（鵝膏組 sect. Amanita、大孢鵝膏組 sect. Amarrendiae、橙蓋鵝膏組 sect. Caesareae、鞘託鵝膏組 sect. Vaginatae、暗褶鵝膏組 sect. Amidella、沙生鵝膏組 sect. Arenariae、簷託鵝膏組 sect. Phalloideae、殘鱗鵝膏組 sect. Roanokenses、松果鵝膏組 sect. Strobiliformes、碎託鵝膏組 sect. Validae 和鱗鵝膏組 sect. Lepidella）。其中，毒蠅傘作為鵝膏屬模式種，隸屬於鵝膏亞屬，鵝膏組，目前毒蠅傘所在的鵝膏組，在中國正式報導的共有25個物種。
圖7：鵝膏科最新分類系統，引自 Cui et al. (2018) [11]
大自然美麗又神奇，物種豐富多彩，本文僅淺談了毒蠅傘的命名由來、主要特徵、生境和分布、毒性和生態價值以及鵝膏科的最新分類系統等。關於毒蠅傘以及整個鵝膏科的相關科學研究仍在進行中，希望更多的人能加入到鵝膏菌和大型真菌的研究中來，一起探索真菌之謎。
參考文獻：
[1] Guiñón, R.G. (2013) Amanita muscaria, un bolet de conte de fades. Revista Catalana de Micologia, 35: 3-41.
[2] 楊祝良 (2015) 中國鵝膏科真菌圖志. 科學出版社, 北京.
[3] 楊祝良 (2005) 中國真菌志 第27卷 鵝膏科. 科學出版社, 北京.
[4] Geml, J., Laursen, G.A., O'Neill, K., Nusbaum, H.C. & Taylor, D.L. (2006) Beringian origins and cryptic speciation events in the fly agaric (Amanita muscaria). Molecular Ecology 15: 225–239.
[5] Hoegberg, L.C., Larsen, L., Sonne, L., Bang J. & Skanning, P.G. (2008) Three cases of Amanita muscaria ingestion in children: two severe courses. Clinical Toxicology 46 (5): 407–408.
[6] Satora, L., Pach, D., Butryn, B., Hydzik, P. & Balicka-Ślusarczyk, B. (2005) Fly agaric (Amanita muscaria) poisoning, case report and review. Toxicon 45(7): 941–943.
[7] 楊祝良，吳剛 (2016) 最有名的毒蘑菇——毒蠅傘及其大家族. 森林與人類 8: 76–83.
[8] Smith, M.E. & Read, D. (2008) Mycorrhizal Symbiosis. 3rd ed. New York
[9] 馮邦, 楊祝良 (2019) 外生菌根共生: 共生真菌多樣性及菌根形成的分子機制. 中國科學 49: 436–444.
[10] Yang, Z.L., Weiß, M., Kottke, I., Oberwinkler, F., Nehls, U., Guttenberger, M. & Hampp, R. (1999) Amanita. Ectomycorrhizal Fungi Key Genera in Profile 201–230.
[11] Cui, Y.Y., Cai, Q., Tang, L.P., Liu, J.W. & Yang, Z.L. (2018) The family Amanitaceae: molecular phylogeny, higher-rank taxonomy and the species in China. Fungal Diversity 91: 5–230.