釋義:頭足類動物屬海洋動物,魷魚、章魚、船蛸、鸚鵡螺(nautiluses)和墨魚都是頭足類動物。
一、頭足類的感光器官
頭足類主要包括烏賊、魷魚和章魚,它們都有非常發達的眼睛。在構造特點上,它們的眼睛跟魚類等脊椎動物相似,並且都是屬於折射型的,能把照射到眼睛瞳孔上的光線折射聚焦在視網膜上形成物象。但是頭足類的光感受器不是脊椎動物那種纖毛型的,而是感杆型的,這與昆蟲複眼的光感受器一樣。
頭足類視覺特性從視網膜色素的角度,也進行了大量研究,其研究結果見表4。從表中可見,頭足類視網膜中含有兩種光敏色素體系,即視紫紅質和視網膜色素。前者的光譜吸收峰值在475~500nm,後者為470~522nm,依種類不同而異。但對同一種頭足類來說,表中數據表明,視網膜色素的吸收峰值比視紫紅質的吸收峰值向長波段方向移動了約15~20nm。一般認為,這種情況並不意味著頭足類具有色覺功能,頭足類有沒有顏色視覺的爭論迄今尚未結束。但是根據日本學者研究的結果,在明適應時,魷魚類對光譜的吸收峰值為綠色光譜;在暗適應時,光譜的吸收峰值為青色光譜。
表4 頭足類視網膜中光敏色素的吸收峰值(羅會明,1985)
魷魚
大烏賊
槍烏賊
章魚
視紫紅質
480
486
500
475
視網膜色素
495
508
522
490
酸性間視紫紅質
488
495
500
503
鹼性間視紫紅質
378
378
380
380
二、頭足類趨光的一般規律
魷魚的趨光特性在日本有較多的研究。小倉通男(1976)報導了魷魚對各種發光強度的誘魚燈的趨光行為特性。開啟100W的白熾燈時,魷魚能很好地聚集在光源附近,組成密度較高的趨光群體;如果光強增大(升壓),魷魚魚群遊動變得活躍,有分散的傾向;改照500W的白熾燈光,光線更強,魷魚群體分散的傾向更加顯著,並有起浮到水面的傾向;如果改照40W的水銀燈光,魷魚立即逃到背離光源一側的陰暗處;改為20W的螢光燈時,魷魚能在光源一側滯留併集群,群體密度較高,遊動緩慢,但有下沉的傾向,測得魷魚的適宜照度區為0.1~10lx,但對於0.01 lx的弱光仍能感受。對杜氏槍烏賊趨光行為的研究,其適宜照度區也是0.1~10 lx。鈴木恆由(1976)在海上觀測到,魷魚喜歡躲在燈船的船影區域,幾乎是不停地前後遊動或上下移動,也有相當一部分分布在離光源很遠的0.5~1 lx等照度線以遠的弱光區。這些都說明魷魚喜弱光怕強光的生態習性是它們的共性。一般認為在強光下,頭足類活動激烈,群體分散逃逸;而在弱光下,頭足類穩定,群體集中趨前。但不同頭足類趨光性的強弱有所差異,柔魚類、槍烏賊類的趨光性強於烏賊類,它們的適宜照度一般為0.1-10lx。這種不同的趨光性,不僅與柔魚類、槍烏賊類(主要棲息於中上層水域)、烏賊類(主要棲息於中下層)有關,而且與視神經細胞的數量有聯繫。柔魚類和槍烏賊類的眼睛,1 mm2的視神經細胞數目約為16萬個;而烏賊類的眼睛,1mm2的視神經細胞數目約為10萬個。
魷魚趨光行為受到月相的影響。在自然海區,月暗之夜,背景光弱,光誘效果好;月明之夜,背景光強,抵消了光誘效果,這在太平洋褶柔魚、雙柔魚、滑柔魚和鳶烏賊的釣捕作業中均有相應的反映。從總的情況來看,月明時的釣獲量一般低於月暗時。
此外,魷魚對顏色光也能產生趨光反應。日本學者發現魷魚在綠光下能集群遊動,群體穩定,移動緩慢,青白光次之,在白熾燈光下則驚慌地遊動。有資料表明太平洋褶柔魚對560nm的光(黃綠光)、臺灣槍烏賊對510~540nm的光(藍綠光)都有最大的趨光反應。據測定杜氏槍烏賊對短波段的顏色光趨光反應最大,以藍光為適宜,綠光和紫光次之。因此,魷魚比較喜歡短波段光,這可能跟它們棲息於水質清、水色高的水域光環學境特點是相適應的。但由於種類不同,生態習性有所差異,對短波光的最適光色也必有不同。
三、魚類趨光反應的一些規律
可見光由七種顏色光組成,即紫光、蘭光、青光、綠光、黃光、橙光和紅光。波長範圍為380~780nm。可見光有顏色(波長)、亮度(強度)和色度三種屬性。可見光在海水中傳播時,由於吸收和散射的作用,光強度隨著深度增加不斷衰減;不同波長衰減係數不一樣,長波衰減快,短波衰減慢;衰減係數也與海水中的有機物質、懸浮物質的多少有關,近海大,外海小。因此,不同光源由於在海水中的衰減,其誘集範圍也不相同。
儘管海洋經濟動物(包括魚類)的趨光反應受到許多內外因素的作用,產生多種多樣的表現,但是趨光性(趨性的一種)是它們所有的適應生活環境的能力之一。這意味著,在千變萬化的趨光反應和千姿百態的趨光行為中,存在著一些共同的規律。研究這些規律,是深入探討魚類、頭足類等海洋動物趨光反應特性的理論基礎,在實踐上對改進和提高燈光捕魚的技術水平有著指導意義。
(1)、趨光反應的閥值
閥值是指剛剛能使魚類產生趨光反應時的刺雷射強度(在光的波長確定的情況下)。例如,有人對大西洋鮭魚的趨光反應閥值進行研究,得知實驗前經過長期光照的鮭魚,在0.4 lx的光刺激下就能產生趨光反應;而事先沒有受過光刺激的鮭魚,必須在光強度提高到10.8 lx時才能表現出趨光反應。這表明,長期生活在一定光學環境中魚對光的刺激有著天然的敏感性,反應閥值之低使光在魚類生活中的意義大大增加。
閥值的研究和測定,對於了解魚類、頭足類等對光的反應有參考價值。對於確定光源在水中的誘魚範圍上有實際意義,因為測定了某光源發出的光在海水中的照度分布後,與所要引誘魚的閥值進行比較,則最大的誘魚範圍就可確定。
(2)、適宜照度
魚類趨光反應中產生最大趨光率時的光照強度,稱為適宜照度。先來敘述一個常見的現象:如果在船上帶一臺探魚儀,讓船從燈光附近的強光區緩緩駛向弱光區,同時記錄下水下趨光魚群的映象變化。不難發現,在很強的光照區裡不能記錄到魚群映象;隨著光照強度的減弱,映象從無到有,從稀散到密集,映象的濃度也逐漸增大;在某一強度的光照區,魚群映象的濃度達到最大,濃黑一片,邊緣波動較少,並且靠近發振線,船再駛向更弱的光照區時,魚群映象又從濃黑逐漸變得淺淡,最後逐步消失。
趨光魚群映象的這一變化,反映出魚群在光照區裡的數量分布特點,這一情況具有普遍性。顯然,趨光魚群最密集的光照區的光照強度,就是適宜照度。有人在研究11種海水魚和淡水魚在遞減光場中的習性時指出,魚對某種光的條件適應是魚類種的生態屬性。在水域環境中,魚總要尋找適合於它棲息的光照強度。可見,適宜照度是客觀存在的。否則,魚類在晝夜不同的時間裡的數量分布,就不可能有規律性。因此,測定魚類的適宜照度是很必要的。
燈光捕魚生產中的集魚技術,就是以適宜照度為其理論依據的。在同一燈光的水下光場中,不同的趨光魚類將各自聚集在自己所特有的適宜照度區內。有人指出,趨光魚群在自己的適宜照度區內呈現一種「著迷」的狀態。如果燈光的照明強度有所增減,魚群也一定會追隨適宜照度的移動,上浮或下沉到某一水層的一定範圍內。這樣,人們就有可能利用魚類的這種趨光特性,把誘魚過度到集魚,使原來分布在大範圍的適宜照度逐漸移動而聚集在小範圍內,魚群也必然隨之而聚集,形成密集的可捕撈趨光魚群。
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