中樞前庭系統:結構和功能概述丨「暈」籌帷幄

作者：陳鋼鋼 （山西醫科大學第一醫院耳鼻咽喉頭頸外科）

本文為作者授權醫脈通發布，未經授權請勿轉載。

概述

中樞前庭系統由同側和對側上行通路組成，它從前庭神經核到中腦被蓋、丘腦和皮層，從而調節自主運動和感知垂直度。除此之外，其還提供前庭感覺傳入，從而傳出恰當的運動調控信號來調節眼、頭和身體的垂直度並控制平衡。中樞前庭系統另一個重要部分是海馬/海馬旁回，它能夠對認知前庭功能包括空間記憶，定向和導航進行加工。在中樞前庭系統的雙側上行和下行通路中至少存在四個交叉點：腦幹3個，皮質1個。這些交叉點的存在可以輔助完成前庭系統的三大類功能：（1）在腦幹/小腦水平反饋性的控制凝視和平衡的感覺運動。（2）在皮層/皮層下水平感知自主運動，控制隨意運動以及平衡感。（3）更高級的前庭功能，包括感知或非前庭覺發揮作用，如房間傾斜錯覺和空間偏倚。這三大功能組並不能獨立發揮作用，而是需要互相協作，互相整合。比如，反饋式的控制凝視和平衡必須與自主運動和位移運動相整合。同樣，對位置和運動的簡單感知始終是高級認知功能的一部分，例如注意力，定向和導航。因此外周和中樞前庭系統的結構和功能的雙側性是其許多感覺，感覺運動和認知功能的關鍵，並且對於臨床醫生來說更重要的是，這種雙側性是了解前庭疾病的關鍵。我們先了解一下前庭系統結構和功能的一般特性。

該結構基於由此產生的感覺運動功能可以細分為三大類：（1）在腦幹/小腦水平的三個空間平面（yaw，pitch，roll三個平面）反饋式控制凝視、頭以及身體; （2）在皮質/皮質下水平感知自主運動，控制隨意運動以及平衡感；（3）更高層次的前庭認知功能（例如，空間記憶和導航）。

 

中樞前庭系統結構和功能的一般特性

➤ 所有自然前庭刺激都是多模態的。他們刺激多個感官，以調解身體位置和自我運動的感知。中樞前庭系統不僅能夠代償單側外周衰竭，還能夠代償中樞前庭張力失衡。

➤ 多感覺輸入整合發生在中樞前庭系統的各個水平。該系統是唯一缺乏初級感覺皮層的系統。（即所有前庭皮層神經元也對來自其他感覺的運動刺激作出反應）。

➤ 三維空間中的身體位置和運動的前庭感知始終是離心的（即它與周圍的空間有關）。相反，視覺和聽覺感知總是向心的（即它們與空間的主體相關）。

➤ 我們只有一個「整體統一的前庭認知」。[註：一個人不可能同時感知到兩種身體位置和身體運動]但是從結構上講，前庭皮質區域在兩個半球都有相應的代表區，雖然刺激前庭終末器官的同側輸入是較強側（也就是主導側）。而頭部兩側實際感覺輸入的信息則是通過大腦半球間胼胝體的溝通來實現整合統一的。

➤ 前庭系統是唯一表現半球優勢的感覺模式。在右利手人群表現為右側半球，左利手人群表現為左側半球。

➤ 前庭感覺運動反射（比如前庭眼動反射或前庭脊髓反射）是由腦幹環路介導的，而空間認知則是在雙側外周前庭感知信號傳入的基礎上由皮質整合介導的。而這種傳導可以通過雙側上行通路結構和功能的交叉來實現。

➤ 前庭系統的雙側解剖結構提供了三個功能優勢：①頭部運動和定向的最佳區分，②單側外周病變的感覺替代，③外周或中樞前庭張力不平衡時的中樞代償。

 

腦幹層面的上行傳導通路

前庭系統通過前庭眼動反射反饋性調節眼—頭協調，通過前庭脊髓反射反饋性調節姿勢平衡。最近一項使用彌散張量成像（DTI）和功能磁共振成像（fMRI）的前庭研究發現，前庭神經核（VN）與頂島葉前庭皮質（PIVC，parieto-insular vestibular cortex）之間具有一致的功能和結構聯繫。確定了五個獨立且不同的通路：三個同側運行，兩個在腦橋或中腦水平交叉到對側。其中，在貓和獼猴中進行的神經束示蹤研究顯示，前庭通路從VN通過至少四個上行束—— 內側縱束（MLF），上行Deiters'束（交叉和未交叉），交叉的腹側被蓋束（CVTT），和小腦上腳（結合臂brachium conjunctivum），到達動眼神經核和中腦嘴側核上的神經整合中樞。除此之外，還有一條同側上行的直達丘腦的前庭丘腦束（IVTT）。詳見專欄文章「眩暈基本功：耳石/半規管信號的5條上行通路」。

從總的前庭環路來看，雙側前庭網絡整體上具有從腦幹延伸到皮質的「繩梯結構」，一共存在4個信息傳導交叉點。其中在腦幹有三個交叉點（分別位於VN，腦橋，中腦水平），第四個皮質交叉穿過胼胝體壓部。而在丘腦水平沒有發現交叉，見圖1。

圖1 雙側VN通路和皮質區域之間的四個交叉。由紅色水平條表示：（1）VN之間，（2）在腦橋下部水平，（3）在中腦被蓋midbrain tegmentum，和（4）經胼胝體連接雙側頂島葉前庭皮質the parietoinsular vestibular cortex（PIVC）。丘腦核（T）之間沒有交叉。

    

前庭丘腦：前庭信息投射到皮層結構的守門人

多年來，前庭信號傳導及其對丘腦垂直度和高階感覺功能（即空間定向）感知的功能重要性一直存在爭議。丘腦將前庭信息傳遞到多感覺皮層雙側網絡的不同區域，動物的示蹤和電生理學研究表明，丘腦內超過十個區域與前庭處理相關（主要在丘腦的腹外側、後外側以及旁正中等部位）。

➤ 丘腦後外側區：Dieterich and Brandt發現丘腦後外側和旁中央區的病變導致SVV偏向交叉側或對側。他們預測丘腦腹後外側核部分的前庭信號傳遞至丘腦腹內側核中部（ventro intermedia nuclei (Vim/VLp)），背內側核（dorsocaudale nuclei (Dc/LP)），腹側核尾部的後和前外側(Vce/VPLp and VPL腹後外側核)，腹側核尾部的前內側核(Vci/VPM腹後內側核)。腹側核尾部(VPL and VPM)處理軀體感覺的主要丘腦靶點是動物中央前庭處理的一部分。

➤ 丘腦旁中央區：在電刺激右側乳突後使用fMRI觀察，在健康的右利手中也觀察到雙側丘腦的激活。激活區域以丘腦的旁中央和腹後外側區為中心。中腦前部和丘腦旁正中都是通過大腦後動脈的P1段的旁正中動脈供血。中線旁丘腦梗死患者中SVV的偏斜考慮是中腦眼動整合中心（Ocular motor integration centers）INC和riMLF的受損引起。而這些患者也有OTR的體徵，並且SVV的偏斜被認為是中腦前部損傷的「副作用」。

➤ 丘腦腹外側區：Barra在兩種姿勢條件下檢查了不同程度的感覺喪失的患者（偏癱/輕偏癱/截癱）。他們在完全黑暗中測量SVV直立或傾斜到某一側。他們發現，當偏癱或輕偏癱患者傾斜到無感覺喪失的那一側時，SVV會有更大的偏斜，這被認為是生理性的（Aubert效應），但在向受損側或截癱側傾斜時這一效應取消。該效應還與病變的嚴重程度相關。有和沒有SVV調製的患者的病變分析發現，當SVV調製受到幹擾時，病變主要集中在腹外側丘腦核（Vce / VPLp / a）上。丘腦的腹後外側部是在到達多感覺皮質區域之前的多感覺信號整合區域。

➤ 耳石信息處理與丘腦的聯繫。耳石信息處理在丘腦中也存在明顯的解剖區域，這些區域在受到損害時可以導致SVV的同向或反向（ipsiversive or contraversive）傾斜。通過使用基於體素的病變行為映射（VLBM）技術研究，我們發現反向傾斜與上部束旁核the superior parafascicular nucleus（Pf），背內側核dorsomedialis (M/MD)，intralamellares (La. M/CL, Pc)，丘腦中央核centrales thalami (Ce/CM)，丘腦腹後核posterior thalami (Pulvinar, Pu)，腹尾外側核ventrocaudalis externus(Vce; /VPL/VPM)，腹內側核中部ventrointermedius (Vim/VL)，前腹側ventrooralis internus（Voi / VL）的病變有關。而統計學上與同側傾斜相關的病灶則位於下束旁核（Pf）和Ncl的交界區。

丘腦的病變對於更高級前庭感覺功能的影響較為深遠，臨床遇到的丘腦性站立不能、Pusher症候群、空間忽略症的患者可能就與患者前庭-丘腦通路或更高層面的受損有關。

知識連結：更高級的前庭功能（higher vestibular functions），是前庭網絡和皮層水平的海馬和邊緣系統認知功能的整合的結果。包括機體內在表徵，周圍空間的內在模式，多感官運動感知，注意力，空間記憶和導航等。這些功能統稱為「更高級的前庭功能」，類似神經眼科學的「更高級的視覺功能（higher visual functions）」。其涉及複雜的感知，感覺運動和行為方面，超過基本的感知，如身體運動，運動反應和前庭眼反射和前庭脊髓反射。

有興趣的同道可以閱讀文獻：Brandt T, Strupp M, Dieterich M. Towards a concept of disorders of   "higher vestibular function".Front Integr Neurosci. 2014 Jun   2;8:47. doi: 10.3389/fnint.2014.00047. eCollection 2014.

   

 多感覺前庭皮層網絡：更高級前庭功能的實現

多感覺前庭皮層網絡從不同感覺系統接收信息，並進行整合，最終完成更高級的前庭感覺功能，如多感官運動感知，注意力，空間記憶和導航等。

PET和fMRI的腦激活研究發現人類存在多個獨立、不同的皮層區域網絡。這些皮質結構中最主要的是島葉後部和頂島前庭皮質（PIVC區）的後島皮質。其他區域，如顳上回（STG）、下頂葉（IPL）、前楔、前扣帶回、前島葉和海馬，所有這些都屬於多感覺前庭皮層網絡。

最近，Ventre Dominey團隊在一項綜述中提出了前庭功能分區，他區分了兩個獨立的皮質前庭亞系統：（1）包括內側上顳區的速度通路和到VN的直接下行神經束，它接收視覺和前庭速度信號並參與頭部感知和快速自上而下的眼頭協調調節; （2）涉及頂葉皮質與負責速度儲存整合的皮層下VN複合體有關的慣性加工通路。後者被認為是一個外側裂周區網絡，在與空間參照系相關的高階皮層加工中起積極作用。

 

參考文獻：

[1] Uchino Y, Kushiro K.Differences between otolith- and semicircular canal-activated neural circuitry in the vestibular system. Neurosci Res. 2011 Dec;71(4):315-27. doi: 10.1016/j.neures.2011.09.001. Epub 2011 Sep 17.

[2] Conrad J, Baier B, Dieterich M. The role of the thalamus in the human subcortical vestibular system. J Vestib Res. 2014;24(5-6):375-85. doi: 10.3233/VES-140534.

[3] Dieterich M, Brandt T. The bilateral central vestibular system: its pathways, functions, and disorders.Ann N Y Acad Sci. 2015 Apr;1343:10-26. doi: 10.1111/nyas.12585. Epub 2015 Jan 7.

[4] Pierrot-Deseilligny C, Tilikete C.New insights into the upward vestibulo-oculomotor pathways in the human brainstem. Prog Brain Res. 2008;171:509-18. doi: 10.1016/S0079-6123(08)00673-0.

[5] Brandt T, Strupp M, Dieterich M. Towards a concept of disorders of "higher vestibular function".Front Integr Neurosci. 2014 Jun 2;8:47. doi: 10.3389/fnint.2014.00047. eCollection 2014.

 

 

(本網站所有內容，凡註明來源為「醫脈通」，版權均歸醫脈通所有，未經授權，任何媒體、網站或個人不得轉載，否則將追究法律責任，授權轉載時須註明「來源：醫脈通」。本網註明來源為其他媒體的內容為轉載，轉載僅作觀點分享，版權歸原作者所有，如有侵犯版權，請及時聯繫我們。)