[題記]隨著人們發現了越來越多的打破紀錄大小的病毒，不少科學家呼籲對地球上生命重新進行分類。
感染巨型「媽媽病毒」（「咪咪病毒」的一種）的病毒噬菌體示意圖。
進化理論的第一次提出，是根據對動物和植物的視覺觀察結果建立的。後來，19世紀下半葉，現代光學顯微鏡的發明幫助科學家們開始系統地探索以前不能觀察到的微生物世界，並使得人們重新思考生命世界的分類。
在20世紀70年代，根據對這些生物體內核糖體基因的分析，人們將生命世界分類為三個生物分類範疇：真核生物、細菌和古細菌。儘管那個時候已經可以使用電子顯微鏡來觀察病毒了，但是它們並沒有包括在生命樹之中，因為沒有檢測到它們體內包含核糖體基因，它們經常被用於系譜遺傳學分析。1935年，通過對菸草鑲嵌病毒的晶體學觀察，人們認為病毒大部分只是一些非生命的生物分子。經過晶體學研究，發現了病毒具有生物學特徵如具有感染細胞的能力，於是有人提出了病毒不是真正的生命體。
但是，近來人們發現大量的巨型病毒物種，它們的大小及其基因組大小都可以與許多微生物不相上下，這給傳統的觀點提出了巨大的挑戰。2003年，學者們宣布發現了一種「咪咪病毒」，實際上它是一種阿米巴寄生蟲，多年來研究人員們認為它只是一種細菌。這種病毒直徑0.4微米（μm），基因組包含1.2百萬鹼基對，這就顛覆了傳統的學術理論：病毒大小不會超過0.2微米。從那時起，人們發現了大量令人大吃一驚的巨大病毒，最近發現的是於2013年7月發現的阿米巴體內的兩種潘多拉病毒。這兩種病毒的基因組大小分別為1.9百萬鹼基和2.5百萬鹼基，已經有15年多的時間，它們一直被認為是一種感染阿米巴的寄生類真核生物，其實它是一種病毒，也就是一種原核生物。隨著全基因組測序技術的發明，研究人員們正在開始認識到大多數生物體事實上是包含由來自於許多不同來源生物的基因組成的嵌合體，這些來源生物體包括真核生物、原核生物如病毒，這就使我們重新思考進化問題，尤其是在宏觀和微觀世界之間基因流動的進化問題。例如，基因組學分析已經提示，真核生物是細菌和古細菌之間長期相互作用的結果。在這種背景下，病毒越來越廣泛地被認為是遺傳材料穿梭般來回移動形成的，元基因組學研究提示，地球上數十億的病毒含有的遺傳信息比其它生命世界的信息加起來還要多。這些研究指出，在生命進化史上，病毒的重要性，可以與地球上所有其它生物加起來的重要性等量齊觀。
病毒性寄生生物
基於對新發現的巨型病毒大小的發現，我們毫不奇怪地認為，它們可能是來源於感染巨型病毒的寄生性病毒形成的。2006年，人們用電子顯微鏡發現了一種新的咪咪病毒株系：媽媽病毒。在這些圖像中，人們看到了一種微小的病毒正在感染巨大病毒體。科學家們將這些新的病毒感染性病毒稱為病毒噬菌體，與之對應的術語是細菌噬菌體，用來描述那些感染細菌的病毒。
這種媽媽病毒的衛星病毒在它的阿米巴宿主體內利用各種分子構件像「病毒工廠」一樣不斷繁殖。對這種18kb的衛星病毒基因組的分析證明，與它的病毒宿主一樣，它還可以從不同的宿主中吞噬基因材料形成新的基因。其他研究人員還在一些巨型病毒內發現了病毒噬菌體，這些巨型病毒有如克羅氏病毒（CroV）和單藻感染巨大DNA病毒（又稱藻DNA病毒）。這些病毒內病毒噬菌體的存在似乎可以抑制巨型病毒的生長，從而規避了巨型病毒對宿主細胞的殺滅作用。同樣的例子見於細菌噬菌體，它們經常可以介導有關細菌寄生於真核生物宿主內，產生吞噬效應。因此，與其它病毒一樣，病毒噬菌體可以在物種間動力學和整個生態學系統中起到關鍵的作用。
並且，病毒噬菌體並不是巨型病毒內唯一的寄生生物。人們還發現了一種寄生性元件稱為「轉座病毒朊」。轉座病毒朊具有轉座子的特性，這些在細菌體內觀察到的自私跳躍基因在巨型病毒的病毒工廠中多倍複製達數百萬個拷貝。這種轉座病毒朊可以跳躍進入病毒噬菌體或巨型病毒的基因組內，在其阿米巴宿主體內大量繁殖。這些基因穿越寄生生物使得巨型病毒成為一種多樣性的溫床。這些病毒噬菌體、轉座病毒朊和發現已久的自我剪切內含子可以恰如其份地定義為巨型病毒的「移動生物組」，在病毒之間轉移基因中起到關鍵作用。
儘管事實上這些病毒利用相同的遺傳密碼卻能產生多樣化的生命體，科學界長期以來將它們分類為僅僅是生物分子的集合物件。一些科學家武斷地將病毒大小的上限設定為0.2 μm，將其本質設定為寄生蟲，因此，他們將這些巨型病毒分類為低等生物世界。21世紀早期，這種想法開始發生了改變，因為人們鑑定出了一種生存於阿米巴體內的未知病毒。它有一些細菌和古細菌那麼大，可以直接在光學顯微鏡下進行觀察，這正符合了巴斯德最初提出的「微生物」的定義。但是，一些科學家將其命名為「咪咪病毒」，從進化的角度來說，它就是一種小型阿米巴生命體，實際上是一種小型化、拼裝起來的混雜微生物。
1992年，研究人員首次注意到了咪咪病毒的存在，但是根據它在光學顯微鏡下的觀察結果，多年以來它一直被認為是一種細胞內細菌而已。後來，人們利用掃描電子顯微鏡繪製出了它的超微結構，並於2004年完成了其基因組序列的測定，從而證明了它事實上是一些病毒性生命體。咪咪病毒沒有核糖體基因，但是它的基因組中包含了超過1200個基因，是當時已知的任何病毒基因組的三倍之多。它的基因組比許多細菌和古細菌的基因組大得多，有一些真核基因組那麼大。咪咪病毒不是一種尋常的病毒。
與大多數其它病毒不一樣，咪咪病毒所攜帶的基因在複製過程中編碼表達著翻譯機器。它的基因編碼表達所謂的「病毒工廠」，也就是低等核糖體轉錄－翻譯系統，將咪咪病毒的基因組片斷序列大量拷貝出來，拼裝成為病毒性子代。這種系統從病毒宿主中收集核苷酸，吸乾阿米巴自己的細胞核DNA，將其消解成為核苷酸片斷，並重新組裝進入咪咪病毒序列之內。在大約16小時之內，阿米巴就因此而死亡掉，很快，每個病毒就連續不斷地複製成為1萬個巨型病毒顆粒。
在這種初步的發現基礎上，科學家們從海藻、鞭毛蟲和其它阿米巴等宿主內分離出了大量的巨型病毒來。對它們的基因的元基因組學研究表明，這樣的巨型病毒存在於世界的各個角落。研究人員們正在熱切地尋找新的巨型病毒，希望從複雜的環境中搜索更多的線索來發現新的病毒性生命體。
通過分析這些病毒的基因組，人們認識到它們是鑲嵌體，換句話說，這些巨型病毒與它們的宿主及宿主內其它寄生生物之間相互交換遺傳材料。這些病毒還與大型DNA病毒共享幾種相同的基因，這種大型DNA病毒很小，不能在光學顯微鏡下觀察得到。大型DNA病毒擁有50到200kb大小的基因組，基因組都相似：可變區包含著來自其它生物體的基因，而較穩定的區域則是該病毒所獨有的。在科學界聞名遐邇的巨型病毒大都擁有這種基因組結構，從而使得生物分類學界將它們分類為一種新的目：巨型病毒目，在病毒分類樹上是大型DNA病毒的姐妹群。根據這些基因組可變區的極端多樣性，我們提出假說認為：這些病毒譜系與地球上其它微生物譜系一樣歷史悠久。
可以在光學顯微鏡下觀察得到的生命粒子最早集中分類，稱為微生物；然後於20世紀上半葉分類為真核生物和原核生物（生物分類學史上的林奈兩分法），1977年又在生命樹上增加了古細菌（三分法），現在人們提出了四分法。
大型病毒：新發現的巨型病毒，其規模和基因組大小可以使大多數其它病毒相形見綽，正在對科學家們對這些廣泛存在的病原體的認識提出了挑戰。
人們已經得到的數據提示，巨型病毒體內一些保守性良好的基因可以幫助重建病毒的進化歷史。當然，系統發育樹一般使用核糖體基因來構建，它們在病毒中完全沒有。但是，病毒內確實攜帶著轉移RNA和RNA聚合酶的基因。由這些基因構建的進化樹提示這些病毒至少與前面提到的生物分類三分法範疇一樣古老。根據某種已知功能的基因的聚類分析，我們將不同的基因組分類成四種類型：病毒、古細菌、細菌和真核生物。按照這種方式，巨型病毒在微生物中佔有一席之地，稱為生命的第四分枝。
在系統發育樹上找到巨型病毒的位置後，人們就能夠開始認識它們在生命進化中的作用。一些巨型病毒基因在彼此之間、與其它微生物株系呈高度相似關係，提示這些基因和巨型病毒擁有某種共同的祖先。
基因組DNA的進化可能保護這些病毒防範來自它們宿主的進攻，也使得它們的RNA可以防禦和保護它們免受病毒的感染。並且，由於病毒從它們宿主體內吸取和排出遺傳材料，病毒與宿主之間共享著DNA基因，它們之間的關係更加穩定，因而可以更好地適應於自然選擇。由於所有這些發現還剛剛開始，要認識地球上生命的起源和進化還需要更多的工作，因此，長期以來受到忽視的病毒對於回答這些問題是關鍵性的。
對於物理大小和基因組大小對傳統定義提出了挑戰的傳染原性病毒也就是巨型病毒的發現已經有10多年的歷史了，這種發現中典型的有如潘多拉病毒，它只有1 μm長、直徑為0.5 μm，是巨型病毒的紀錄保持者。新近人們又發現了長約1.5 μm、直徑0.5 μm的新病毒，稱為西伯利亞皮斯病毒，打破了這種紀錄。這種西伯利亞皮斯病毒是從西伯利亞永久凍土中的病毒組樣品中鑑定出來的，這種樣品有3萬年的歷史了。然而，在實驗室條件下與阿米巴宿主相接觸時，西伯利亞皮斯病毒就感染併吞噬了阿米巴細胞，引起人們思考當這種巨型病毒從冰川凍土擴散出來後，會給人類帶來的危害。這樣一種古代阿米巴感染病毒的復活，提示由於全球變暖或環極地地區工業化開採引起的永久凍土解凍，並不會規避它們未來對人類或動物健康的威脅。
【資料來源：The Scientist】
來源：科學網李升偉博客
本期編輯：SIBP-YinYuan