用哪些葉綠素螢光參數可監測植物熱脅迫

2020-11-28 中國教育裝備採購網

  由於要經歷漫長的炎熱夏季以及未來全球變暖的預期,植物熱脅迫成為科學界普遍關注的課題。已經使用許多不同類型的測量來研究植物熱脅迫,包括NPQ,Fv/Fm,OJIP和量子光合產量Y(II)的葉綠素螢光測量。本應用指南討論了哪些協議是最有效,最快和最容易測量的。

  NPQ:

  儘管NPQ可用於測量熱脅迫(SchreiberU.2004),(TangY.,WenX.,LuQ.YangZ.,ChengZ.,&LuC.2007)(HaldimanP,&FellerU。2004),這是一個耗時的測量,需要非常細緻。在田間推薦的暗??適應時間範圍為8到12小時,或者整晚。在實驗室推薦的暗適應時間範圍為12到24小時不等。(MaxwellandJohnson2000)。在田間,NPQ不會在一夜之間完全弛豫,因為從光抑制恢復需要長達六十個小時(Lichtenthaler2004)。因此,總有一些殘餘NPQ未被測量和接受。用於測量NPQ的標準是Fv/Fm中的Fm的高度(Baker2008)。因此,僅比較具有相同或非常相似的Fv/Fm值的樣品是極其重要的。否則,就會像對用不同的非標準尺寸的標尺的測量進行比較。除了長時間的暗適應時間之外,NPQ還必須在葉片達到穩態光合作用後才能測量,穩態光合作用通常使用人造光源,在穩定光照水平下,需要15到20分鐘的時間(Maxwell和Johnson2000)。NPQ可以在約35℃和更高溫度檢測熱脅迫(HaldimanP,&FellerU.2004)。NPQ飽和脈衝圖是研究植物從熱脅迫恢復的好方法,因為NPQ隨著時間的推移而減少,量子光合產量增加(SchreiberU.2004)。

  

  上圖描繪了熱脅迫的恢復。將樣品加熱到35℃,5分鐘,在20℃時發生恢復

  Fv/Fm和OJIP:

  可以通過暗適應,對Fv/Fm和OJIP進行更快速地測量;然而,研究表明它們對熱脅迫測量的價值非常有限。暗適應時間通常從二十分鐘到整夜或黎明前。對已發表文獻的一項調查表明,Fv/Fm只能檢測約45℃時的熱脅迫(HaldimanP,&FellerU.2004),(Crafts-BranderandLaw2000),OJIP只能檢測到約44℃或更高溫度的熱脅迫(Strasser2004)。

  量子光合產量(△F/Fm』):

  最後,也可能是最好的選擇是使用量子光合產量(△F/Fm')來檢測和測量熱脅迫。△F/Fm'是一種在穩態光合作用或者在長達15至20分鐘沒有改變的光水平下進行的光適應測量((MaxwellandJohnson2000)。但是,由於大多數研究人員使用環境光,葉片通常處於穩定狀態而無需額外的等待。測量只需兩到五秒鐘,而且可以在短時間內測試大量的葉子,△F/Fm'隨著光水平的變化而變化,所以控制比較的樣本的光照水平,或者用PAR葉夾測量光水平,並且將具有相似光水平的樣品進行比較是很重要的。晴間多雲的天氣可能會導致在田間測量出現問題,因為穩態光合作用並不能一直保持。另外,在田間測量冠層頂部的葉子是很常見的,因為太陽斑點和由風引起的植被移動,阻止葉子達到穩態光合作用。文獻顯示△F/Fm'在約35℃或更高溫度檢測熱脅迫(HaldimanP,&FellerU.2004),(DascaliucA.,Raleat.,CuzaP.2007)。這種測量在幾秒鐘內提供NPQ對熱脅迫的敏感性。

  △F/Fm'可用於更先進的葉綠素螢光儀,如Opti-Sciences型號;OS5p 和OS1p。NPQ最好由OS5p處理,因為它具有非常穩定的光化光源來驅動光合作用。為了進行比較,發現CO2氣體交換可以檢測和測量約30℃的熱脅迫(HaldimanP,&FellerU.2004)。對於那些希望同時使用氣體交換和葉綠素螢光的人來說,可以使用OS5p結合ADCLCpro CO2氣體交換系統進行螢光和CO2氣體交換組合測量。

我們提供以下主題的其他應用快訊:

  ♦量子光合產量-其意義如何及其限制

  ♦暗適應-多長時間為足夠長

  ♦PAR測量和ETR-其意義如何及其限制

  ♦淬滅測量-其意義如何,目前的測量評估以及限制

  ♦早期水脅迫測量

  ♦氮脅迫測量

  ♦狀態轉換如何影響螢光測量

  ♦快速光曲線-其如何使用及其限制

  ♦光曲線-其如何使用及其意義如何。

  參考文獻:

  BakerN.R,(2008)「ChlorophyllFluorescence:AProbeofPhotosynthesisInVivo」Annu.Rev.PlantBiol.2008.59:89–113

  Crafts-BrandnerS.J.,LawR.D.(2000)Effectsofheatstressontheinhibitionandrecoveryofribulase-1,5-biphsphatecarboxylase/oxygenaseactivationstate.Planta(2000)212:67-74

  DascaliucA.,Raleat.,CuzaP.,(2007)Influenceofheatshockonchlorophyllfluorescenceofwhiteoak

  (QuercuspubescensWilld.)leaves.Photosynthetica45(3):469-471,2007

  HaldimannP,&FellerU.(2004)Inhibitionofphotosynthesisbyhightemperatureinoak

  (QuercuspubescensL.)leavesgrownundernaturalconditionscloselycorrelateswithareversibleheat

  dependentreductionoftheactivationstateofribulose-1,5-bisphosphatecarboxylase/oxygenase.

  LichtenthalerH.K.,BurkartS.,(1999)Photosynthesisandhighlightstress.Bulg.J.PlantPhysiol.,1999,25(3-4),3-16

  LichtenthalerH.K.,BabaniF.(2004)LightAdaptionandSenescenceofthePhotosyntheticApparatus.

  ChangesinPigmentComposition,ChlorophyllFluorescenceParametersandPhotosyntheticActivity.FromChapter28,「ChlorophyllaFluorescenceaSignatureofPhotosynthesis」,editedbyGeorgePapaqeorgiouandGovindjee,publishedbySpringer2004,POBox17,3300AADordrecht,TheNetherlands,page716

  MaxwellK.,JohnsonG.N,(2000)Chlorophyllfluorescence–apracticalguide.JournalofExperimental

  BotanyVol.51,No.345,pp.659-668-April2000

  SchreiberU,(2004)Pulse-Amplitude-Modulation(PAM)FluorometryandSaturationPulseMethod:An

  OverviewFromChapter11,「ChlorophyllaFluorescenceaSignatureofPhotosynthesis」,editedbyGeorgePapaqeorgiouandGovindjee,publishedbySpringer2004,POBox17,3300AADordrecht,TheNetherlands,page279-319

  StrasserR.J,Tsimilli-MichaelM.,andSrivastavaA.(2004)-AnalysisofChlorophyllaFluorescence

  Transient.FromChapter12,「ChlorophyllaFluorescenceaSignatureofPhotosynthesis」,editedbyGeorgePapaqeorgiouandGovindjee,publishedbySpringer2004,POBox17,3300AADordrecht,TheNetherlands,page340

  TangY.,WenX.,LuQ.,YangZ.,ChengZ.,LuC.,(2007)Heatstressinducesanaggregationofthelight-harvestingcomplexofphotosystemIIinspinachplants.PlantPhysiology,Feb.2007Vol.143,pp629-638

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