撰文 | Qi
人類和其他動物能夠從零碎的觀察中得出複雜的推論，並迅速整合新知識來控制其行為，這些表現與海馬-內嗅系統（hippocampal-entorhinal system）對於空間和關聯記憶的調控密不可分。在上世紀四十年代，美國心理學家愛德華·託爾曼（Edward Chase Tolman）首次提出，在執行空間任務時，大鼠以及人類行為均依賴於海馬體繪製的「認知地圖」【1】。儘管有人猜測這種空間推理可能與關聯記憶受到同一機制調控，但截至目前尚未有證據證明這一機制的存在以及解釋看似明顯定製的空間神經元類型的多樣性。因此，通過重現空間和關聯記憶問題作為結構抽象和泛化的示例以解釋海馬體的一系列屬性顯得尤為重要。
結構泛化為新穎學習和靈活推理提供巨大便利，也是人工智慧的關鍵問題。一種方式是「因式分解」，即將複雜運算轉變為基本運算，拆分為不同方面進而重新組合以代表新體驗，從每種體驗的內容中分析相互之間的關係，再將這種結構化知識推廣到其他新情況。值得注意的是，來自美國波士頓大學的霍華德·艾興鮑姆（Howard Eichenbaum）教授曾證明在外側和內側內嗅皮層的感覺和空間表徵之間恰好存在這樣的「因式分解」關係【2】。在先前認定的海馬中負責「GPS導航」的「位置細胞」和「網格細胞」外，霍華德教授進一步發現海馬體存在一群「時間細胞」，在某一特定時間出現特定的神經元活動模式，由此可見，海馬體像一位「時空記憶工程師」，在不同維度上編碼和存儲我們的記憶，並通過某一機制產生重新映射以適應新情況。
近日，來自英國牛津大學的James C.R. Whittington 課題組在Cell雜誌上發表了一篇題為 The Tolman-Eichenbaum Machine: Unifying Space and Relational Memory through Generalization in the Hippocampal Formation的文章，作者證明通過分解和重組的方法足以構建一個關聯記憶系統（The Tolman-Eichenbaum Machine），該系統概括了空間和非空間的結構知識，預測了在空間和關聯記憶任務中觀察到的廣泛的神經元表現，並解釋了在海馬和內嗅皮層中的重新映射現象。
為了解決海馬體空間和關聯記憶的機制問題，首先需要命令智能體在經歷許多具有不同感官觀察的圖並學習它們的共同關係結構之後，要最大化其在新圖上的每次轉換之後預測下一個感官觀察的能力。簡約的解決方案將反映每個任務都是由兩個因素組成的事實，即圖形結構和感官觀察，如果知道關係結構，那麼即使經過以前從未經歷過的路徑，也可以知道自己的相對位置。基於此，作者在這項研究中建立了關聯記憶模型，並命名為「The Tolman-Eichenbaum Machine, TEM」，以紀念愛德華·託爾曼和霍華德·艾興鮑姆兩位教授在海馬體認知理論中的重要貢獻。
接下來，在對模型完成訓練後，TEM無需任何額外經驗即可立即在新的傳遞推理任務中完成推理。例如，在顯示了諸如A> B> C> D> E之類的序列後，無論特定的感官身份如何（例如A，B，C，D，E或貓，狗，大象，狐狸，獾），當被問及「比E多3的是什麼」，TEM則會立刻返回至B。類似的，在社會等級任務中，TEM也可以推斷出從未見過的關係，例如，Bob是Fran的母親的兄弟，當被問及「誰是Bob的侄女」，TEM會立刻回答出「Fran」。在這兩種情況下，TEM都能正確回答之前沒有看到任務的特定感官細節，因為它已經經歷了可以從中學習和概括的相似關係結構，可以證實TEM能夠推廣到新型感官環境當中。
隨後，作者進一步證明TEM用網格細胞表示結構且通用於不同環境，在這之間通過重新映射的位置細胞抽象表示形成記憶。當表示環境的轉變統計信息時，TEM的內嗅皮層隨網格細胞和其他內嗅皮層抽象表示任意組合對象的矢量細胞的抽象表示，且在跨不同環境重新映射時，海馬位置細胞仍能保留它們與內嗅皮層網格細胞的關係。那麼這種關係如何在複雜的非空間任務中發揮作用呢？作者結合了最新一項研究發現【3】，小鼠在迷宮模型中每跑四圈便可獲得獎勵，海馬體的位置細胞代表了在跑道上的空間位置；部分神經元具有空間選擇性，僅在其中一圈放電；部分神經元的放電根據圈數的不同而有所變化。因此，海馬細胞可以維持空間和非空間「圈數」的複雜組合表示。作者通過對TEM進行訓練並能學習海馬體的這三種表示形式，且TEM內嗅細胞可以學會在認知抽象的多個水平上同時代表任務，而海馬細胞可以反映它們與感覺體驗的結合。最後，作者進一步證實TEM能夠完成多種未知情況的預測。
建立從計算到細胞活動再到行為的理解是神經科學的中心目標，這項工作通過形式化關係抽象的問題，使用因式分解和表示形式的結合，有可能將空間推論作為關係記憶的一種特殊情況加以解釋。儘管如此，TEM的目的是在計算水平上提供見識和解釋，這樣做卻忽略了許多已知的海馬結構的生物物理和解剖特性。但總的來說，以託爾曼和艾欽鮑姆對認知理論的貢獻而命名的「Tolman-Eichenbaum machine」，在為海馬在空間和非空間泛化中的作用提供了統一的框架，並整合了許多內嗅和海馬細胞類型的原理。
原文連結：
https://doi.org/10.1016/j.cell.2020.10.024
參考文獻
1. Tolman, E.C. (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychol. Rev. 55, 189–208.
2. Manns, J.R., and Eichenbaum, H. (2006). Evolution of declarative memory. Hippocampus16, 795–808.
3. Sun, C., Yang, W., Martin, J., and Tonegawa, S. (2020). Hippocampal neurons represent events as transferable units of experience.Nat. Neurosci. 23, 651–663.