大腦噪音的驚人重要性

© LenkaŠimečková

利維坦按：

大腦的運作方式並不是讓彼此分離的區域各自擔負特定任務，相反，大腦依靠的是多重神經元網絡在多個腦區之間架起信息交流的橋梁：一個神經元細胞可以與50000個神經元細胞交流信息。而且，某些腦區被切除或功能喪失，也會有其他腦去「接管」其原有功能繼續行使任務。

對於大腦的認知還在不斷更新。神經元鋪設的這個超級信息網絡貌似充滿了大量無意義的信號，但它們對於我們的行為有著十分重要的作用。

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神經元無時無刻不在互相「交流」，或是輕聲低語、或是高聲叫喊、或是妙語連珠、或是縱聲歌唱。於是，大腦便這樣充斥著令人頭暈目眩的雜音。然而，那些聲音中有許多似乎根本沒有什麼意義。它們的外在表現更像是噪聲的習慣性回聲，而非信號；更像是靜態的空氣振動，而非滔滔不絕的演說。

自60年前科學家掌握了記錄單個神經元的技術之後，他們就知道大腦活動會頻繁發生變化，即便沒有明顯的理由表明大腦應當如此變化，事實依舊如此。動物對重複刺激的神經反應差別極大，每次測試都會得到完全不同的結果，並且波動方式似乎完全隨機。即便在完全沒有刺激的情況下，「只要記錄下大腦的自發活動，就會看到它好像有自己的思想一樣，」俄勒岡大學神經科學家大衛·邁克考米克（David McCorMick）說。

「這就催生了一種觀點，認為大腦要麼某種程度上非常『聒噪』，要麼使用了某種類型的高級數據程式克服了這些噪聲，」他說。

不過，在過去的10年裡，這個觀點發生了變化。事實逐漸清晰起來：這種所謂的隨機性和多變性不僅與大腦神經機制的混亂有關，而且還與像興奮和壓力這樣的行為狀態有關——也就是一些似乎可以影響感知和決策的狀態。科學家意識到，大腦中的噪聲要比他們之前假定的更有內涵。

現在，研究人員能用前所未有的細節精度分析小白鼠的神經活動和行為，並且得到了一個能夠解釋大腦多變性的令人驚喜的答案：整個大腦中，即便是在視覺皮層這樣的低級感官區域，神經元編碼的信息也要比與它們直接相關的任務多得多。它們還會喋喋不休地討論這隻小白鼠的其他行為，即便是極為瑣碎的那些也不放過——比如鬍鬚的顫動、後腿的擺動。

那些簡單的動作不僅體現在神經活動中，而且是完全佔據了各類神經活動。

這些發現正在改變科學家詮釋大腦活動以及涉及實驗研究大腦活動的方式。

一個優雅但過時了的故事

大多數神經科學家都習慣在實驗中使用麻醉了的動物，這個習慣一直延續到大約10年前。這種方法讓他們在理解大腦工作機制方面取得了驚人的成就，但也「導致了高度扭曲的對神經元加工機制的看法」，加州大學聖地牙哥分校的神經物理學家大衛·克萊恩菲爾德（David Kleinfeld）說。

這在視覺研究中是一個極大的缺陷，因為用到的麻醉程度常常高到足以令我們懷疑這些昏昏沉沉（或者說無意識）的動物是否還能在主觀上有意識地看到東西。至少，麻醉剝離了任何可能影響視覺處理過程的真實框架或環境。

結果就是，研究人員得到了一幅描述視覺工作機制的特定圖景。在這個圖景中，眼睛發出的信號穿過了各種被動神經過濾器，而這些過濾器創造了愈加專門化和複雜化的環境表徵。視覺表徵只在這個過程的後續階段才與來自其他感官和大腦區域的信息整合到一起。

「我們很想把初級感官區域看作能夠真實記錄這個世界所發生之事的照相機，」紐約冷泉港實驗室神經科學家安妮·丘奇蘭（Anne Churchland）說。然而，無論這種視覺模型有多優雅精緻，已經有無數證據證明它還是過於簡單了。

大腦中充斥著各種反饋迴路，因而具備了高度互聯性。高級皮質區域通過這些反饋迴路同低級區域對話。研究人員在幾十年的研究中逐漸發現，每個大腦區域的「專業化」程度都要小於我們給它們貼上的標籤，例如：盲人或視力受損者的視覺皮層能夠處理聽覺和觸覺信息。最近的研究發現，軀體感覺皮質（而非運動皮質）在我們學習以運動為基礎的技能的過程中發揮了重要作用。此外，像注意力、期望或動力這樣的更廣泛的動力會影響人們的感知方式。

（journals.plos.org/plosbiology/article/authors?id=10.1371/journal.pbio.3000469）

即便是在黑暗之中，視覺皮層神經元也仍在竊竊私語。

不過，到了2010年的時候，事情變得更加奇怪了。幾年前剛發展出來的新實驗方法讓我們得以記錄在踏車小球上奔跑的小白鼠的神經元。加州大學舊金山分校的神經科學家麥可·斯特賴克（Michael Stryker）和克裡斯·尼爾（Cris Niell）最初決定運用這些技術比較被麻醉的昏睡小白鼠和那些跑動著或靜止不動的小白鼠的視覺活動。（自那之後，尼爾就轉到了俄勒岡大學。）

（www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0896627310000590?via%3Dihub）

俄勒岡大學神經科學家克裡斯·尼爾運用一個自製的成像系統和球形踏車測量小白鼠跑步時的神經活動。© Courtesy of University of Oregon

不過，他倆很快就意識到還可以作一個更有趣的比較。「我們本來想要研究清醒的小白鼠和被麻醉的小白鼠視覺活動之間的區別，」尼爾說，「但讓我們驚訝的卻是小白鼠清醒時運動與靜止狀態下的各方面表現如此不同。」他們發現，當小白鼠奔跑時，它對視覺刺激的回應就變得更為強烈了：神經元的激活率增加了一倍——相當令人震驚，因為在之前的研究中，即便是要求人類或猴子完成涉及高度視覺注意力的任務時，神經元的激活率也沒有這麼高。小白鼠一停下來，這種效應就消失了。

「這真的很令人驚訝，因為我們之前一直認為初級視覺皮層就是一個純粹的感官區域，」丘奇蘭說。

當時，斯特賴克和尼爾根據之前有關注意力和驅動力方面的研究結果很自然地認為，這些現象反映了小白鼠的行為變化，也即當它開始運動時，神經活動從非活躍模式到活躍模式的轉變。後續幾年其他實驗室的研究證實了一般程度的興奮就能大幅改變神經反應。例如，2015年，邁克考米克和他的同事報告說，可以通過小白鼠對某項任務的投入程度預測它的執行效果。同年，神經科學家傑西卡·卡爾丁（Jessica Cardin）和她在耶魯大學的團隊開始研究奔跑和興奮對視覺皮層活動的影響。

（www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0896627315004778?via%3Dihub）

然而，上述所有實驗都受到了兩方面的限制：一是他們單次記錄的神經元數量有限；二是他們能夠解釋的行為變量有限。僅以小白鼠是動是靜或者瞳孔是否放大（研究人員把瞳孔放大視作小白鼠興奮的表徵）為依據的大腦活動變化研究只能解釋神經活動多變性的冰山一角。我們仍舊需要更完備的解釋。

現在，一些研究小組已經通過對動物行為和大腦活動更全面的研究提供了這樣的解釋。

在大腦萬花筒中找到感官

倫敦大學學院神經科學家肯尼斯·哈裡斯（Kenneth Harris）和馬特奧·卡蘭蒂尼（Matteo Carandini）則從另一個目標出發，開始了研究：研究這些齧齒動物的視覺皮層自發活動在沒有視覺刺激情況下的結構。他們和該大學皮質實驗室的聯合團隊一次記錄了小白鼠大腦中的10000個神經元。這些小白鼠可以在黑暗中做任何它們想做的事：奔跑、嗅聞、清潔自身、四處觀察、抽動鬍鬚、拉平耳朵，等等。

（www.ucl.ac.uk/cortexlab/）

維吉尼亞霍華德·休斯醫療研究所珍妮莉亞研究園區神經科學家馬呂斯·帕奇塔裡烏。© Matt Staley/Janelia Research Campus

研究人員發現，即便小白鼠沒有看到任何東西，它們視覺皮層的活動還是非常活躍且涉及範圍廣泛得令人震驚，這意味著這個區域正在編碼大量信息。神經元不僅在竊竊私語，而且「還同時展開了許多對話」，倫敦大學學院皮質實驗室博士後、現維吉尼亞霍華德·休斯醫療研究所珍妮莉亞研究園區神經科學家馬呂斯·帕奇塔裡烏（Marius Pachitariu）如是說。

起初，科學家並不確定要如何解釋這個現象，所以，他們試圖將小白鼠大腦活動同他們每時每刻都在做的事聯繫起來以解釋這種「對話」。他們拍攝了每隻小白鼠的臉部視頻，一幀一幀地分析它們的運動，重點不僅囊括跑步速度或瞳孔直徑這樣的單方面行為，還涉及了包含最微小的抽搐在內的所有可能解釋神經活動多樣性的行為。

事實證明，這些不起眼的小動作能夠解釋小白鼠視覺皮層活動的至少三分之一——這些活動之前全都被歸為噪音，大致與視覺輸入能夠引起的典型活動頻率相當。「我們把大腦的這個部分叫作視覺皮層，因此，你會覺得它處理的都是視覺信息，」哈裡斯說，「它當然會處理視覺信息，但至少也會涉及很多與視覺無關的活動。」

（science.sciencemag.org/content/364/6437/eaav7893）

「如果我們把小白鼠看作一個整體，」邁克考米克說：「大腦中那些萬花筒般的豐富活動就都說得通了。」（他和他的實驗室在最近的一篇論文預印本中報告了類似的發現。）這些活動不僅反映了小白鼠警覺或興奮的一般狀態，或者這種小動物正在運動的事實。視覺皮層明確知道小白鼠此時此刻究竟在幹什麼，精準到每一個動作的每一個細節。

研究人員研究了小白鼠視覺皮層中10000多個神經元的自發活動，他們驚訝地發現神經元內充斥著大量無關運動的信息。上圖就是實驗中的圖像，神經元發出信號時會閃光。四個小圖像監控的是皮層組織中不同深度的神經元情況。© Courtesy of Marius Pachitariu and Carsen Stringer

實際上，這並不是視覺皮層獨有的特點。「大腦中的所有區域都會出現這個現象。運動信號不可能出錯，」沒有參與這個項目的俄勒岡大學系統神經科學家馬特·斯米爾（Matt Smear）說。它鞏固了這樣一個觀點：「某些關於大腦的直覺概念很可能錯誤。」

更令人驚訝的是，那些編碼感官信息或其他功能信息的神經元也同樣編碼了這些運動信號。「這樣一來，我們就必須改口這麼說了，『等等——或許大腦內部並不聒噪。他或許要比我們之前認為的精確得多』，」邁克考米克說。

皮質實驗室2019年4月發表在《科學》（Science）期刊上的發現證明，神經科學家需要反思他們詮釋動物神經反應的方式。（尼爾指出，在人類功能性磁共振研究中觀察到的大量變化現象也可以用隨機躁動來解釋，而非噪聲或任何與所研究的任務相關的緣由。）「舉個例子，每當小白鼠跑起來時，我們會在它正式開始奔跑之前就在神經元中發現相關信號，」霍華德·休斯醫療研究所珍妮莉亞研究園區的博士後研究員卡森·斯金格（Carsen Stringer，她在皮質實驗室完成了博士工作）說，「於是，我們就會想，『或許這就是小白鼠想要奔跑了』。但實際上，這是小白鼠在奔跑前有節奏地前後擺動它的鬍鬚。」

（doi.org/10.1177/1073858418805427）

不過，這些神經信號又是在幹什麼，它們為什麼又這麼重要呢？

行為影響下的感官

如果一個系統中的所有神經元都一次傳輸大量活動的信息，那這個系統似乎就會複雜得難以生效，但皮質實驗室團隊發現，大腦處理所有這些信息的難度遠小於我們之前的觀點。

他們的分析表明，刺激出現後，新信息就會直接疊加在已經存在的與運動相關的信號頂部。單個神經元中，這些信號混雜在一起，根本無法分辨。不過，不同神經元可以傳遞源於相同刺激但背景不同的行為，因此，如果記錄了足夠多的神經元，就可能區分視覺信號和運動信號。

因此，運動信號並不會損害小白鼠處理有關外部世界感官信息的能力。不過，科學家仍舊需要研究這些信號究竟是怎麼促進大腦工作效率的。這項發現的核心反映了這樣一個事實：大腦從本質上就是為了運動才進化出現成這個樣子的——小白鼠的大腦是為了它們更好地四處奔跑而存在的，並且「感知並不僅僅是外部輸入，」斯金格說，「無論何時，它都至少在某種程度上受你正在做的事情的影響。」

（www.biorxiv.org/content/10.1101/679324v1）

維吉尼亞霍華德·休斯醫療研究所珍妮莉亞研究園區神經科學家卡森·斯金格。© Matt Staley/Janelia Research Campus

感官信息只代表了真正感知外部環境所需信息的一小部分。「要想知道究竟發生了什麼，你還得考慮運動，考慮你與世界之間的關係，」尼爾說。

「我們之前總是認為，大腦總是分別處理這些事情，然後再通過某種方式把處理結果整合起來，」邁克考米克說，「我們現在開始了解，大腦混合多感官信息和運動信息的時間也比我們之前想像的更早。」

要想把新感官信息置於相關環境中並加以詮釋，就必須掌握身體的運動方式。如果你在跑步，看到的景物就會飛逝而過，而視覺皮層就需要知道這個畫面是由你的運動驅動的。如果你繞著一個紀念碑不停走，那視覺皮層就得知道你看到的並不是20個不同的雕塑，而是從20種角度看到的同一個雕塑。

「在這場變化多端的風暴中，錨點在哪裡呢？」邁克考米克說，「這就是為什麼我覺得最近的這項工作很有趣且很重要，因為我們開始了解這個錨點了。」

「我們的大腦並不只是在腦袋裡思考，它還會和我們的身體以及我們在這個世界中的運動方式互動，」尼爾說，「你會想，『哦，我只是在思考』或者『我只是看到了這樣東西』，但不會想到自己的身體也在這個思考中發揮了作用。」因此，小白鼠需要在大腦處理信息的更早階段就整合運動信號這種現象就說得通了——儘管我們仍然不清楚鬍鬚的運動究竟是怎麼影響視覺的。

實際上，事情還不止如此。這種整合有可能會促進所謂的主動傳感——動物根據它想要感知和發現的信息主動協調自己的運動。斯米爾目前正在研究嗅覺方面的主動傳感。他和同事們發現，小白鼠總是能以高得令人驚奇的準確度讓自己的許多動作與嗅聞（嗅聞是它們收集氣味的主要方式）節奏同步。

更令人感興趣的是，這樣的主動協調還有助於學習。

更深遠的意義

哈裡斯、斯金格和同事們提出了這樣一種假設：感官信息和運動信息的結合創造了一種心靈框架，強化學習就能在這個框架中展開：如果一個特定的動作和刺激組合與某種顯著結果相關——比如得到獎勵或者發現自己處於危險之中——那麼這種二元神經編碼機制就有助於這種動物下一次面臨類似刺激時對結果作出預測並據此作出相應動作。

在上述所有小白鼠大腦掃描圖中，單種運動或行為——比如舔舐、鬍鬚抽動或瞳孔放大——都能解釋整個大腦皮層神經活動的巨大變化。即便是大腦中具有特定功能的區域也會處理各種物理行為或狀態產生的神經信號。© Courtesy of Anne Churchland

丘奇蘭提出，動作信號或許會以一種更加具體的方式促進動物學習。2019年9月，丘奇蘭和她實驗室的博士後研究院西蒙·穆薩爾（Simon Musall）以及她倆的同事發表了一項實驗結果。他們在實驗中監測了正在執行任務的小白鼠大腦。在這項實驗中，小白鼠必須抓住一個手柄才能正式開始實驗，然後通過舔舐的方式「匯報」決定。

實驗結果顯示，即便小白鼠專注於自己的任務目標，它們的神經活動也會持續出現大量與當年任務似乎無關的瑣碎動作信息。「我們在小白鼠大腦中發現的大部分神經活動都與它們在任務中面臨的決策無關，」丘奇蘭說，「這反映了小白鼠當時正在做的其他動作。」

（doi.org/10.1038/s41593-019-0502-4）

沒有親身參與該研究的尼爾則表示：「真正讓我們震撼的地方是，即便小白鼠正在執行的是那種在我們看來純粹只與視覺相關的任務，它們的大腦中都充斥著這些無關運動信號。」

丘奇蘭和她的團隊還發現，小白鼠受過訓練後，它們就會有更多與當前任務相關的動作。例如，小白鼠起初會隨意擺動鬍鬚，但在受過訓練之後，鬍鬚就會在特定情況下擺動——比如出現了某種刺激或者得到了某種獎勵——即便擺動鬍鬚這個行為本身與當前任務涉及的獎勵或訓練無關。

丘奇蘭懷疑，這類信號或許有助於動物做決策——「或許對於它們來說，這就是決策過程的一部分，」她說，「或許動物和人類一樣，思考和決策在某些方面就意味著運動。」她把這個現象比作棒球運動員上場擊球前經常會做的各種小儀式，「這讓我好奇這類神經信號躁動是否還有更深遠的意義。」

我們的大腦並不只是在腦袋裡思考。它還會和我們的身體以及我們在這個世界中的運動方式互動。

「人們常常會把運動和認知割裂開來看——甚至認為運動會干擾認知，」丘奇蘭說，「在得到了上述研究結果之後，我們認為，應該改變想法了：至少對某些主體來說，運動真的就是認知的一部分。」

當然，就目前而言，「某些主體」指的主要就是齧齒動物。科學家現在正在開展其他實驗以驗證這種運動和認知的整合是否也會以類似的方式在靈長類動物（包括人類）身上普遍出現。

不過，研究人員一致認為，這方面的工作預示著他們日後開展感知實驗的方式必然會發生變化——也就是說，這些工作證明了，即便是認知研究人員，也應該多多關注行為方面的事宜。

放棄控制

到目前為止，神經科學家走的還是一條比較簡單的路。我們了解的很多有關神經活動的內容都首先來自麻醉動物的研究記錄以及隨後動物在某種限制條件下四處運動相關記錄。這些實驗本身也有局限性。尼爾把它描述為「視力檢查」模型。

「你去找驗光師後，會坐在那兒回答：水平、垂直、看得清、看不清、E、A、T等等，」他說。然而，那種抽象實驗並不能代表我們在生活中遇到的尋常情況。「我們的大腦進化成現在這個樣子，並不是為了讓我們端坐在那兒，然後被動地看某樣東西卻什麼都不做。」

即便是哈裡斯和丘奇蘭團隊的這些新研究也會保持小白鼠的頭部靜止不動以便從其大腦中讀取數據。「如果在這隻小動物（大腦）不能運動的時候，它的腦袋都充斥著運動信號，那麼等到它開始運動時，情況又會怎麼樣呢？」斯米爾說。

科學家現在提倡運用其他方法進一步研究動物的自然行為——那種源於直覺、未經訓練的行為。當然，這樣的方法也會帶來很多挑戰，例如：在放棄控制各種變量的環境下，要想找到各種現象之間的因果關係就更難了。

儘管如此，尼爾也已經開始研究運用視力捕捉並食用蟋蟀的小白鼠了。「這項任務要求小白鼠大腦整合各種信息，且它們在做這個任務時必須移動，因此，它們就不得不把運動和看到的東西聯繫起來。」他和同事們現在已經發現，之前已經發現的某些特定類型的神經元在捕獵行動中起到了精確行為的作用。

「之前在我們看來奇怪或不同尋常的信號，」尼爾說，「在你讓這些動物做它們通常就會做的事時可能就會顯露出意義。此外，不要把小白鼠訓練成迷你型人類。」

邁克考米克也同意這種觀點。「我們之前對大腦的認識十分淺陋，」他說，「我不能說現在的這種觀點就很完美，但……至少我們的認識已經豐富起來了，當然之後還需要在這個基礎上不斷進步。」

文/Jordana Cepelewicz

譯/喬琦

校對/兔子的凌波微步

原文/www.quantamagazine.org/noise-in-the-brains-vision-areas-encodes-body-movements-20191107/

本文基於創作共同協議（BY-NC），由喬琦在利維坦發布

文章僅為作者觀點，未必代表利維坦立場

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