2020年5月4日，施一公團隊（西湖大學為第一單位）在Cell Research 在線發表題為：Molecular architecture of the luminal ring of the Xenopus laevis nuclear pore complex 的研究論文。
該研究通過冷凍電鏡斷層成像技術(cryo-ET)，解析了整個核孔複合物（NPC）及環繞NPC的腔環（LR）的原位結構，其中NPC複合物的胞質環（CR）、內環（IR）,核環（NR）的解析度分別為9.1 , 13.1 , 13.6 , 腔環（LR）的解析度為15.1 。
細胞核膜(NE)為雙層膜結構，NPC「附著」並穩定在與NE高度彎曲的部分—inner nuclear membranes (INM) 和outer nuclear membranes (ONM)的融合處。
從結構組成上來看，NPC由胞質細絲(CF), 胞質環(CR), 內環（IR), 核環(NR) 和核籃(NB)組成。在NPC複合物和NE之間的腔隙(Lumen)，還存在一個複合物，被稱為腔環(LR)；LR包裹環繞著NPC，被認為是獨立於NPC的一部分，起著錨定NPC到NE的作用。
X. laevis NE局部區域中NPC的三維組織
核孔複合物（NPC）是細胞中最大的超分子複合物之一，在酵母中的總質量約為50 MDa，在高等真核生物中的總質量約為110-125 MDa。 核孔複合物（NPC）的蛋白質成分被稱為核孔蛋白（Nup）。一個核孔複合物（NPC）大約有34個不同的核孔蛋白，其中大多數在不同的生物體中是保守的，每個核孔蛋白都有多個副本。
X射線結構揭示了有關核孔複合物各個組成部分和亞複合物的大量信息。這些信息，連同EM和其他研究一起，得出了核孔複合物的三維模型。核孔複合物沿核質軸具有八倍對稱性，在核被膜平面中具有偽雙重對稱性。提議NPC的支架包括一個細胞質環（CR），一個內環（IR）和一個核環（NR）。細胞質細絲和核籃分別連接到CR和NR。
LR的觀察到的關鍵結構特徵可通過單粒子低溫電子顯微鏡（cryo-EM）分析獨立確認
腔環（LR），顧名思義，位於核被膜的管腔內，並在膜融合部位圍繞NPC。腔環通過核膜與NPC的所有其他成分分開，並可能在將NPC錨定到NE方面發揮了作用。先前的EM和ET研究表明，LR幾乎沒有可描述的特徵，LR的整體組織，結構特徵和功能機制仍然十分神秘。
由於其位置，LR被推測為由完整的膜蛋白組成。在脊椎動物的Nups中，僅發現四種是完整的膜蛋白：具有單個跨膜螺旋（TM）的GP210（酵母中的Pom152），單個跨膜螺旋（TM）的POM121，NDC1和TMEM33每個都有六個預測的TM。GP210是唯一一個在脊椎動物中具有足夠大的管腔結構域的Nup，用於在管腔中形成環支架。
該研究報告了非洲爪蟾卵母細胞的NPC的腔環（LR）的冷凍電子斷層掃描（cryo-ET）結構。LR的觀察到的關鍵結構特徵可通過單粒子低溫電子顯微鏡（cryo-EM）分析獨立確認。
Bumper結構域可能會緩衝相鄰的NPC
LR包括八個蝴蝶形的亞基，每個亞基包含兩個對稱的"翅膀"。每個"翅膀"由四個細長的管狀前叉組成。在LR亞基內，八個 protomers形成了一個Finger結構域。兩個相鄰的LR亞基通過其"翅膀"的側向邊緣彼此相互作用，構成了一個Bumper域，該結構顯示兩個主要構象並似乎在緩衝相鄰的NPC。該研究揭示了LR以前未知的特徵，並可能解釋了NPC的彈性。
論文連結：
https://www.nature.com/articles/s41422-020-0320-y