4種苔蘚植物對乾旱的適應能力研究

4種苔蘚植物對乾旱的適應能力研究

苔蘚植物是自然界的拓荒者之一，其中不少種類具有很強的耐旱能力，能夠生長在裸露的巖壁和極端乾旱的環境中。在當今旱災日益頻發的情況下，對苔蘚植物的耐旱能力進行研究，篩選出具有較強耐旱能力的苔蘚植物，應用於環境綠化中，可節約大量的水資源，調節小氣候，改善生態環境。

不同的苔蘚種類，對乾旱的適應能力差異較大。有的苔蘚能忍耐持續數月的乾旱，有的苔蘚卻只能生長在水分充足的環境中。在缺水狀態下，苔蘚植物的表現有很大差別，有的種類能繼續保持旺盛的生長，有的種類生長停滯，處於休眠狀態，但不會死亡，遇到降水又恢復生機，而有的種類則會枯死。苔蘚植物在乾旱條件下存活並從失水中恢復生機的能力，可以通過失水後生長速率和葉綠素含量變化等來觀察[1]。葉綠素含量的變化在一定程度上可以反映植物的抵抗逆境脅迫的能力。水分不足可引起植物體內葉綠素的含量發生變化，因此，利用乾旱脅迫下葉綠素含量的變化，可以指示植物對乾旱脅迫的敏感程度[2]。

試驗篩選了4種分布比較廣泛的苔蘚植物作為研究材料，對其進行乾旱脅迫試驗，觀察其在不同的水分狀態下的生長狀況和表現，並測定葉綠素含量的變化，分析其對乾旱的適應能力。

1材料與方法

篩選了尖葉匐燈蘚（Plagiomnium acutum）、細葉小羽蘚（Haplocladium microphyllum）、南亞灰蘚（Hypnum oldhamii）和綠葉白髮蘚（Leucobryum chlorophyllosum）4種蘚類作為試驗材料。試驗選擇在苔蘚植物生長旺盛的冬春季節進行，於2010年11月至2011年3月在杭州植物園科研圃地的塑料大棚裡進行乾旱脅迫試驗。試驗地的氣候屬於亞熱帶季風氣候，試驗期間的氣溫變化範圍為-3℃～25℃，相對溼度變化範圍為30%～80%。

在6 cm×6 cm的穴盆內覆土5 cm厚，分別種植等量的均勻一致的試驗材料，緩苗一周後進行乾旱脅迫試驗。設5組水分處理方式：處理1為1周澆1次水，處理2為2周澆1次水，處理3為3周澆1次水，處理4為4周澆1次水，處理5為不澆水。試驗設3次重複。期間觀察植物的生長狀況，並分別於試驗開始2個月和4個月後各測定其葉綠素含量。葉綠素含量測定採用95%乙醇浸提法[3-4]，分別在645 nm和665 nm的波長下測定光密度值，然後計算出葉綠素含量。

2結果與分析

2.1乾旱脅迫下的生長狀況乾旱脅迫下尖葉匐燈蘚的生長狀況表現不佳，在沒有萌發新枝前，所有的處理都出現葉片萎蔫現象，其中處理1和處理2雖然葉片萎蔫，但未出現植株枯黃現象，澆水後葉片立即恢復正常；處理3在乾旱脅迫3個月後出現少量植株枯黃現象，處理4有一半以上植株枯黃，處理5在乾旱脅迫4天後即開始出現葉片萎蔫現象，2個月後開始出現枯黃現象，4個月後全部枯黃。1月份，處理1盟發出大量新的植株，葉片舒展，不再出現萎蔫現象；處理2萌發新枝的量為處理1的2/3，也未出現萎蔫現象；處理3萌發新枝的量為處理1的1/4，在1個澆水周期的後1周開始出現萎蔫現象；處理4和處理5都沒有萌發新的植株。可見尖葉匐燈蘚喜水分充足的環境，乾旱超過2周就會對其生長造成危害。

南亞灰蘚處理1葉片一直保持舒展狀態，但在乾旱脅迫後期出現爛根現象，有一半植株枯黃；處理2葉片微卷，後期也出現少量爛根現象，1/3植株枯黃；處理3葉片微卷，無爛根現象，葉片無枯黃現象；處理4葉片微卷，無爛根，但也有少量葉片枯黃；處理5在2周後葉片開始微卷，2個月後葉片強烈捲曲，3個月後開始少量枯黃，試驗結束時一半枯黃，一半殘綠。由此可見南亞灰蘚喜適度乾旱，不耐水溼。

細葉小羽蘚處理1長勢良好，無枯黃、萎蔫，12月份開始長出大量孢子體，1月份萌發大量新枝；處理2長勢良好，也無枯黃萎蔫現象，但是萌發的孢子體和新枝數量比處理1少；處理3後期出現少量枯黃現象，萌發的新枝和孢子體為處理1的1/4；處理4有一半枯黃，植株捲縮，萌發少量孢子體和新枝；處理5在1個月後開始出現植株捲縮，2個月後開始出現枯黃，4個月後全部枯黃。由此可見，細葉小羽蘚喜歡溼潤的環境，乾旱會抑制其新枝和孢子的萌發。

綠葉白髮蘚處理1和處理2在乾旱脅迫後期全部枯黃、腐爛，只有植株基部1/3處保持綠色；處理3和處理4也有少量腐爛現象，植株頂端枯黃；處理5一直保持綠色，無枯黃腐爛現象，但也沒有萌發新枝。由實驗可見，綠葉白髮蘚是一種極不耐水溼的苔蘚，喜歡利水的環境，最好種植在有一定坡度的坡面上，或者不易積水的巖石表面。

2.2乾旱脅迫下葉綠素含量的變化分別於乾旱脅迫2個月和4個月時各測定一次葉綠素含量，尖葉匐燈蘚處理4、處理5因植株枯黃未萌發新枝，所以未測定其葉綠素含量。

由上圖可見，乾旱脅迫2個月時，南亞灰蘚、細葉小羽蘚、綠葉白髮蘚以處理3的總葉綠素含量為最高，尖葉匐燈蘚以處理4為最高。乾旱脅迫4個月時，處理2的總葉綠素含量普遍比處理1要低，除南亞灰蘚仍舊以處理3為最高外，其餘幾種總葉綠素濃度都呈現出先下降後上升的趨勢。

由上圖可見，尖葉匐燈蘚在乾旱脅迫4個月時處理1和處理2的總葉綠素含量比乾旱脅迫2個月時都有所上升，處理3有所下降。南亞灰蘚在4個月時每個處理的總葉綠素含量比2個月時都有上升，但以處理3的增加量最大。細葉小羽蘚在4個月時處理1、2、4總葉綠素含量比2個月有上升，處理3、5下降。綠葉白髮蘚在4個月時處理1和處理5總葉綠素含量比2個月有上升，處理2、3、4下降。

3討論

苔蘚植物屬於變水植物，隨著環境的乾燥可將植物體內的含水量降得很低，以休眠的狀態生存；一旦環境條件變適，又可以迅速地吸收水分，恢復正常的生理代謝活動。同時，在長期進化中形成了一些特殊的形態結構來減少水分的散失，以適應乾旱的環境。如許多苔蘚能通過葉片的捲曲或改變葉片的方向而減少水分蒸發，葉片的毛狀葉尖可反射入射的光照而減少水分蒸發，同時防止過強的輻射對苔蘚植物的傷害等。本試驗的結果表明，尖葉匐燈蘚的耐旱能力較弱，需要充足的水分，葉片極易萎蔫，但是萎蔫後並不會立即枯死，能保持較長時間的休眠狀態，經過一段時間乾旱適應後，其萌發的新枝耐旱能力有比較明顯的提高；南亞灰蘚有一定的耐旱能力，澆水過多反而容易導致爛根；細葉小羽蘚喜水分充足的環境，乾旱會影響其孢子體和新枝的萌發；綠葉白髮蘚的耐旱能力很強，能忍耐長時間的乾旱，不耐水溼，水分過多會導致植株腐爛，但長期的乾旱會影響其新枝的萌發，因此應種植在利水而又有一定空氣溼度的環境中。

植物受到乾旱脅迫時，由於嚴重缺水，常常造成細胞質的破壞，葉綠素也會發生降解，李濤等研究表明，耐旱性強的植物葉綠素含量表現為先上升而後下降的趨勢，而抗旱性弱的則持續緩慢上升[5]。從本試驗的結果來看，乾旱處理2個月後，4種苔蘚的葉綠素含量基本上都是先升高再降低的趨勢，從上升的幅度來判斷其耐旱性的順序與上述結果相同；而乾旱處理4個月後的結果並未顯現出與耐旱性很好的相關性，分析認為與露地栽培有很大關係，可能是苔蘚具有很強地從潮溼空氣環境中吸收水分的能力所致。